Nyheder fra Marsvineforskningen 2009

Transkript

1 Nyheder fra Marsvineforskningen Magnus Wahlberg, Ph. D., Chefbiolog, Fjord&Bælt, Margrethes Plads 1, 5300 Kerteminde, magnus@fjord-baelt.dk Her redegøres for nogle af de vigtigste resultater fra den forskning om marsvin, som er blevet publiceret i Der angives også foreløbige resultater af de undersøgelser, som Fjord&Bælt har været involveret i gennem dette år. Specielt fokuseres der på de forskningsresultater, som direkte kan anvendes inden for forvaltning af marsvin både i Danmark og udlandet. 1. Antal og udbredelse Der er præsenteret flere lokale undersøgelser omkring marsvinets udbredelse, både i Danmark og i udlandet. Edréns (2009) Ph.D.-afhandling er specielt vigtig for diskussionen om danske forhold. Den indeholder flere analyser af den satellitmærkning, som Danmarks Miljøundersøgelser har udført gennem årene i samarbejde med Skov- og Naturstyrelsen, DTU-AQUA og Fjord&Bælt. Ved at sammenligne bevægelserne hos 39 satellitmærkede marsvin i de indre danske farvande med oceanografiske forhold så som vanddybde, sedimenttype, afstand til kysten, m.v., forsøger Edrén vha. en såkaldt MAXENT (maximal entropi) model at bestemme de fysiske faktorer, der har størst betydning for marsvinets udbredelse. Som forfatteren påpeger, mangler der dog i modelleringen data om tilgængeligheden af marsvinets byttedyr, hvilket formentlig er en af de vigtigste bestemmende faktorer for marsvinets udbredelse. Desværre eksisterer der ikke detaljerede udbredelsesdata for mange fiskearter, og specielt ikke for mange af de fiskearter, som er vigtige fødekilder for marsvinet. De sammenhænge, som modellen viser mellem marsvinets udbredelse og fysiske faktorer så som salinitet og dybdeforhold, er derfor sandsynligvis sekundære sammenhænge, idet udbredelsen af fisk formentlig er styret af netop de fysiske faktorer, modellen bruger. Marsvin kan sikkert antages at følge fiskestimerne rundt til de områder, hvor de opholder sig på forskellige tidspunkter af året. I et andet kapitel af sin afhandling prøver Edrén (2009) at sammenligne marsvinets geografiske udbredelse med dets dykkeadfærd. Marsvin i områder med dybere vand dykker dybere og i længere tid end marsvin på lavere vanddybder. På dybere vand er der en tendens til, at marsvin fanger fisk i den frie vandsøjle, hvorimod de ved lavere vanddybder ofte er helt nede ved bunden for at jage fisk. Variationen i marsvinets dykkeadfærd er dog stor, og den er formentlig frem for alt dikteret af adfærdsøkologien hos den fisk, som marsvinet er på jagt efter, snarere end vanddybden. Undersøgelsen bekræfter dog tidligere observationer af, at marsvinets dykke- og byttefangstadfærd kan variere meget mellem forskellige områder. Til gengæld er der som forventet ikke påvist nogen forskel i marsvinets dykkeadfærd i forhold til antallet af marsvin i det pågældende område. I udlandet er der lavet flere studier af marsvinets lokale udbredelse, bl.a. omkring et planlagt habitatområde ved Blasket Islands i Irland (Berrow et al. 2009). I dette studie blev både visuelle tællinger fra en båd samt akustiske data loggers anvendt til at bestemme antallet af marsvin i området. De akustiske data viste sig at være et vigtigt supplement til de visuelle data for at opnå en forståelse af, hvordan marsvinene bruger området både om dagen og natten. I Nordvestfrankrig rapporterer Jung et al. (2009) om en marsvinetælling lavet fra et fly. Denne undersøgelse ser dog ikke ud til at være helt så statistisk solid som tællingen fra båd i Berrow et al. (2009, beskrevet ovenfor). Data fra visuelle tællinger suppleres i artiklen med data fra strandinger. Det er ikke nemt at drage generelle konklusioner, idet analysen ikke er så omfattende, men der kan muligvis ses en forøgelse af antallet af strandinger i området i de seneste 8 år (Figur 1). Dette kunne

2 2 muligvis være en vigtig observation i diskussionen om det øgende antal marsvinestrandinger, man har observeret i dele af Nordeuropa i de seneste par år (se nedenunder). Figur 1. Antal marsvinestrandinger i Nordfrankrig de seneste 11 år. Fra Jung et al. (2009) MacLeod et al. (2009) rapporterer om antal og udbredelse af marsvin i området omkring den Engelske Kanal og i Biscayen. Tællingerne er foretaget gennem mere end 10 år fra en passagerfærge, som sejler mellem Portsmouth i England og Bilbao i Spanien, og som sejler den samme rute hver gang. Det er ikke helt åbenlyst ud fra artiklen, hvordan dette studie kan bruges til at drage generelle konklusioner om udbredelsen af marsvin i området, men det faktum, at et relativt stort antal marsvin er blevet observeret ved hver overfart, tyder på, at der ikke er voldsomme forandringer af marsvinets udbredelse i området. Forfatterne noterer endvidere i artiklen, at den forøgelse af marsvin i den Engelske Kanal, som dette studie påviser, er i harmoni med tidligere konklusioner fra en meget større optællingsindsats i samme område (SCANS-II i 2005). Yderligere arbejde med marsvinetællinger fra båd er publiceret fra Wales (Schucksmith et al. 2009). Det noget uortodokse system af transekter vinkelret på kysten giver forfatterne et direkte mål for marsvinenes foretrukne afstand til kysten i det pågældende område. Marabini et al. (2009) brugte data indsamlet fra både af Sea Watch Foundation i området Greater Minch i Skotland. Marsvinene havde en præference for at opholde sig indenfor 15 km fra kysten, på dybder mellem 50 og 150 m. Der var en korrelation mellem marsvinets udbredelse og tidevandets cyklus i området. Præcis som i diskussionen af Edréns (2009) studie beskrevet overfor, så kan denne type korrelation mellem fysiske faktorer og marsvinets udbredelse sandsynligvis forklares ud fra, hvordan udbredelsen af byttedyrene (fisk og blæksprutter i dette område) påvirkes af de fysiske faktorer. Man kan selvfølgelig også forestille sig, at marsvin har lært, hvordan byttedyrene reagerer på de fysiske faktorer, og derfor reagerer direkte på gradienter i strømme, temperatur osv. Den akustiske og visuelle metodik blev mere præcist sammenlignet i et studie af Skov og Thomsen (2009) i området omkring vindkraftanlægget Horns Rev. Ved detaljeret at sammenligne marsvinets udbredelse i området med oceanografiske parametre fandt de, at marsvinets udbredelse for en stor del styres af to områder med midlertidig upwelling, hvor dybere vand kommer op til overfladen. Den blanding og turbulens, som dette medfører, gør, at næringsstoffer kommer op til overfladen og blandes med iltholdigt vand. Dermed øges den generelle produktion i området, hvilket tiltrækker fisk og derfor også marsvin. I det studie af Berrow et al. (2009), som gjorde brug af både visuelle observationer og akustiske dataloggere (så kaldte T-PODs) til at undersøge, hvordan marsvin fordeler sig i et mindre område (muligvis et fremtidigt beskyttet område) ud for Irlands vestkyst, sammenlignes de to metoder for at komme frem til en såkaldt detektionsfunktion for de akustiske loggers. Denne type sammenligning

3 3 er meget vigtig for at forbedre kvaliteten af den analyse, der kan laves af data indsamlet med akustiske loggere alene. Rayment et al. (2009) brugte akustiske dataloggere (igen T-PODs) til at undersøge udbredelsen af Hectors delfin (Cephalorhynchus hectorii), som bruger lyde, der er helt identiske med marsvinets signaler (Kyhn et al. 2009). Ved at kombinere visuelle og akustiske data nåede forfatterne også her frem til en detektionsfunktion for T-PODs. 2. Fiskeri og anden menneskelig påvirkning Der har i løbet af 2009 fortsat været stort fokus på, hvordan marsvin påvirkes af menneskelige aktiviteter. Herunder redegøres for resultater af undersøgelser vedrørende marsvin i forbindelse med fiskeri, konstruktion af broer og vindmøller, og den politiske forvaltning af marsvin i forskellige dele af verden. Marsvin og fiskeredskaber En af succeshistorierne indenfor forvaltningsrelateret marsvineforskning har været udviklingen af pingere, som bruger lyd til at skræmme og holde marsvin væk fra fiskegarn. Flere kommercielle modeller eksisterer i dag og har vist sig at være meget effektive. EU har vedtaget en forordning, der skal implementere brug af pingere ved garnfiskeri i mange af unionens farvande. Til trods for dette er der stadig et stort behov for at videreudvikle pingere for at gøre dem endnu mere effektive og mere praktisk anvendelige i forbindelse med fiskeri. Vi mangler også stadig en basal forståelse af marsvins adfærd omkring fiskegarn. Ved siden af de videnskabelige aspekter af denne problematik, er der også problemer med en del udspecificerede undtagelser for visse typer af fiskeri i forordningen. Dette leder til, at en del typer af garnfiskeri, hvor der kan forventes en stor bifangst, ikke forpligtes til at bruge pingere. Carlström et al. (2009) undersøgte, hvordan marsvin påvirkes af pingere, ved et feltstudie i Skotland. Marsvins adfærd under playback af pingersignaler blev studeret både ved visuelle observationer og med hjælp af akustiske dataloggere. Studiet viste en kraftig effekt af pingerne på marsvinenes bevægelsesmønstre og akustiske adfærd, selv på forbavsende stor afstand og helt op til 500 m væk (Figur 2). Carlströms data indikerer også, at det kan tage tid, før marsvin genetablerer sig i et område, hvor pingere er blevet brugt. Dog kan marsvin også vænne sig til lydene. Carlström et al. (2009) vurderer, at brugen af pingere er en effektiv måde at holde marsvin væk fra fiskegarn.

4 4 Figur 2. Spor af marsvin når pingere er slået fra (a) og slået til (b). Krydsene angiver observationer af marsvinegrupper, linierne er svømmespor (begge typer af observationer er registreret fra positionen på land, som angives af den lille sorte diamant), og den lige linie ud fra kysten viser positionen af den 700 m lange blyline, hvorpå pingerne (model Dukane Netmark 1000) er fæstnet 100 m fra hinanden. Fra Carlström et al. (2009). Vores uvidenhed er stor, omkring hvad marsvin egentlig foretager sig, når de støder på et fiskegarn. Dette blev undersøgt ved flere studier i 2008 og 2009, hvor Fjord&Bælt deltog. Ved at placere akustiske dataloggere ved fiskeredskaber og ved kontrolpladser undersøgte vi, om marsvins klikkeaktivitet og antal blev øget eller mindsket som følge af, at de stødte på et fiskegarn. Fra tre forskellige fiskeri i Storebælt, Kattegat og Skagerrak indikerer data, at der ikke er nogen forskel i marsvins akustiske aktivitet i områder omkring fiskegarn sammenlignet med repræsentative områder uden fiskeredskaber (Boström et al. in prep.; Wikström et al. 2009). Ved Fyns Hoved blev der endvidere udført to feltstudier i 2008 og 2009 for at studere marsvinets svømmeadfærd i nærheden af et fiskegarn, som blev lagt ud vinkelret på kysten. Marsvin ser ud til at undgå net på relativt lang afstand, ca m (Nielsen 2009). Dette er langt større afstand, end man har beregnet sig frem til på basis af marsvins akustiske adfærd i fangenskab. Resultaterne kan eventuelt forklares ved, at marsvin bruger kraftigere lydsignaler, end man hidtil har antaget, eller at fiskeredskaberne er bedre til at reflektere lyde end tidligere antaget. Tidligere studier, hvor ekkostyrken af fiskegarn er blevet målt, bør suppleres med målinger på andre strukturer, som f.eks. korkliner, bøjer, m.m., eftersom disse kan give et meget stort bidrag til den samlede ekkostyrke. Resultaterne af undersøgelsen kan derudover skyldes, at marsvinet er bedre til at filtrere den akustiske støj i omgivelserne væk, når den ekkolokaliserer, end hidtil antaget (se nedenfor). Et mere traditionelt studie af pingeres direkte effekt på bifangst ved den amerikanske østkyst blev udført over lang tid og under store anstrengelser af Palka et al. (2008). Resultaterne viser, at pingere har en stor reducerende effekt på bifangsten af marsvin, også over en længere tidsperiode. Der var desuden ingen mærkbar tilvænning til lydene i løbet af de år, forsøgene blev udført. Shapiro et al. (2009) målte, hvordan signaler fra forskellige pingertyper propagerer i undervandshabitater med forskellig bunddybde og sedimenttype. Selv om pingersignalernes intensitet for det meste falder på en forudsigelig måde med afstanden fra pingeren, så sker dette

5 5 ikke hver gang. Dette er en vigtig information, når man ønsker at optimere de signaler, som pingerne bruger. Det er ikke kun et spørgsmål om at lave signaler, som marsvin kan høre og reagerer på; det er også vigtigt at bruge signaler, som gør det muligt for dyrene at bestemme retningen til lydkilden, så de kan afgøre, hvilken retning de bør svømme for at undgå fiskegarnet. Anden menneskelig påvirkning Der er p.t. meget stort fokus på, hvordan marine pattedyr og andre organismer påvirkes af menneskeskabt støj. En af de støjkilder, som er identificeret som værende særligt forstyrrende, er pæleramning. Lucke et al. (2009) præsenterer et studie af, hvordan hørelsen hos et marsvin ved Fjord&Bælt påvirkes af kraftige lydpulser, som har en temporal og spektral struktur, der minder meget om den, man finder ved pæleramning. Det viste sig, at den lydstyrkeeksponering, som skulle til for at fremkalde TTS (temporary threshold shift, en temporær forværrelse af ørets følsomhed) hos marsvinet, var meget mindre, end man tidligere har målt for delfiner. Luckes data er dog meget sparsommelige, og en fortsættelse af studiet er planlagt i håb om at kunne drage mere overbevisende konklusioner, som kan bruges i forvaltningen af marsvin. Tougaard et al. (2009a) har studeret marsvineaktivitet med akustiske dataloggere under konstruktionen af en havbaseret vindmøllepark og kunne påvise, at marsvin reagerer på pæleramning ud til et afstand af mindst 21 km. Tougaard et al. (2009b) målte endvidere på støj fra vindmøller i drift og modellerede de afstande, som marsvin og sæler kan forventes at detektere denne type lyde på. Studiet underbygger tidligere konklusioner om, at undervandsstøj fra vindmøller i drift ikke har nogen stor effekt på hverken marsvin eller sæler på afstande over et par hundrede meter. Gilles et al. (2009) undersøgte fordelingen af marsvin i det område, hvor Tyskland planlægger at anlægge et stort havbaseret vindmølleanlæg i Vadehavet og Nordsøen. Ifølge artiklen kan udviklingsplanerne komme til at påvirke helt op til 39% af marsvinebestanden i området. Det er dog vigtigt at påpege, at det ikke vides, hvorvidt denne påvirkning kun er af kortere varighed (fra konstruktionen af vindmøllerne) eller også vil være et problem på længere sigt. Fahrenholtz et al. (2009) rapporterer om et andet miljøproblem, som har været i søgelyset igennem de sidste årtier. Det drejer sig om niveauet af potentielt skadelige grundstoffer i spæk og andre organer hos havpattedyr. Alle de 20 undersøgte elementer blev fundet i lever og muskler fra marsvin strandet langs den tyske Nordsø- og Østersøkyst. Det målte niveau minder om dem, som er fundet i tidligere studier, men det vides tilsyneladende ikke, hvorvidt disse niveauer er skadelige for marsvin eller ej. En meget vigtig observation, som Osinga et al. (2008) og flere tyske myndigheder og miljøorganisationer har gjort opmærksom på, er det stærkt stigende antal strandinger af marsvin de seneste år langs den tyske og hollandske kyst (Figur 3). I Tyskland drejer det sig specielt om strandinger i Østersøen, og det er ved sammenligning med danske data mærkeligt, at den samme stigning ikke genfindes i det danske materiale. Det er p.t. ikke klarlagt, hvad det stigende antal marsvinestrandinger skyldes.

6 6 Figur 3. Marsvinestrandinger langs dele af den hollandske kyst (fra Osinga et al. 2009) 3. Forvaltning Der har i Danmark fortsat været fokus på udpegelsen af habitatområder (Natura 2000) for marsvin og andre dyrearter. Efter flere spørgerunder er områderne nu blevet defineret, men det er endnu ikke besluttet præcist, hvilke regler der skal gælde i disse områder med hensyn til fiskeri, bådtrafik og andre menneskelige aktiviteter. Et andet politisk initiativ har været den så kaldte Naturkanon, hvor både marsvin og spættet sæl er listet som nøglearter i flere biotoper. I Tyskland, Holland, Polen, Sverige, og mange andre lande med kyststrækninger med marsvin, er man ved at udpege sine Natura2000 habitatområder og har i den forbindelse diskussioner som dem, der har været omkring de danske udpegelser. Der er i efteråret kommet et forslag på en canadisk handlingsplan for marsvin langs stillehavskysten (Fisheries and Oceans Canada 2009). Luque et al. (2009) prøvede at undersøge, om antallet af ringe i tænderne på marsvin, som man bruger til aldersbestemmelse, kan påvirkes af forskellige faktorer. Det tyder på, at tænder hos ældre individer kan gennemgå en forandring i ringstrukturen, som ikke er aldersrelateret. Der er derimod ingen indikationer af, at organiske miljøgifte kan påvirke ringstrukturen. Dette er meget vigtig information, eftersom aldersstrukturen hos marsvin, som f.eks. bruges i populationsbiologi og anden forvaltningsrelateret forskning, udelukkende bestemmes ved analyse af tændernes ringe.

7 7 4. Studier af marsvins adfærd Fangst af fisk Der blev i 2008 udgivet tre videnskabelige artikler baseret på studier af marsvins adfærd under byttefangst. Studierne af Atem et al. (2009), DeRuiter et al. (2009) og Verfuss et al. (2009) er alle lavet ved Fjord&Bælt, hvor et trænet marsvin bliver sendt fra den ene ende af bassinet til den anden, hvor den fanger en død eller levende fisk, som er blevet smidt ned på det rigtige tidspunkt. Marsvinets adfærd moniteres med undervandsmikrofoner og videokameraer, og nogle gange også dataloggere, som fæstnes på ryggen af marsvinet i en kortere periode vha. sugekopper. Disse studier har givet et detaljeret indblik i den måde, hvorpå marsvin fanger deres bytte. En bedre forståelse af marsvinets naturlige jagtadfærd kan blive vigtig, når man vil prøve at løse de ovennævnte problemer omkring fiskeri og undervandsstøj. Todd et al. (2009) brugte akustiske dataloggere til at undersøge marsvins klikkeadfærd på forskellige tidspunkter af døgnet. Loggere blev installeret ved en olieboreplatform i Nordsøen. Antallet af klik, specielt dem med små interklik-intervaller, øgedes om natten, hvilket muligvis kan betyde, at der var en øget fourageringsadfærd i mørket. Dette, mener forfatterne selv, har sin baggrund i adfærden hos det bytte, marsvinet er ude efter (jævnfør diskussionen i det første kapitel i denne rapport). Det fremgår dog ikke af studiet, om støj fra menneskelig aktivitet på boreplatformen i dagtimerne kan have været en bidragende grund til, at marsvinene ikke klikkede så meget i dagtimerne (da de muligvis har holdt sig væk på grund af menneskelig aktivitet på platformen). Sociale studier, adfærd Marsvins sociale adfærd blev studeret af Delgado (2009), og de akustiske signaler, som bruges ved sociale interaktioner, blev beskrevet af Clausen et al. (2009). Eskesen et al. (2009) undersøgte, hvorvidt marsvin stresses, når de fanges ind for at få påsat ovennævnte satellitsendere. Det viser sig, at marsvinene under selve indfangningen reagerer meget negativt, hvilket blandt andet kunne ses på en stærkt forøget koncentration af cortisol i blodet. Marsvinets hørelse og lydproduktion Der arbejdedes i 2009 også både anatomisk og fysiologisk omkring marsvinets hørelse og lydproduktion. Kastelein et al. (2009) viste, at de såkaldte kritiske bånd i hørelsessystemet, som bruges til at filtrere støj væk, meget ligner dem, man finder hos andre pattedyr. Disse resultater er meget vigtige for at forstå, hvordan marsvin påvirkes af øget støj under vandet. Kasteleins data kan sættes i direkte kontrast til Popov og Supin (2006), som tidligere har indikeret, at de kritiske bånd hos marsvin eventuelt er meget anderledes end dem, man finder hos andre dyr. Flere studier er nødvendige for at forstå, hvorfor disse to studier kommer frem til så utroligt forskellige konklusioner. Endvidere har Huggenberger et al. (2009) og Prahl et al. (2009) publiceret nogle meget detaljerede, gennemarbejdede og lange anatomiske karakteriseringer af marsvinets lydproduktionssystem.

8 Konklusion Der er i 2009 lavet og præsenteret data fra en bred vifte af studier af marsvin, som har stor betydning for vores beslutninger omkring marsvineforvaltning. Som altid er der en del resultater, som modsiger både hinanden og tidligere studier, men i det store hele kan man mærke en interessant tendens til, at de videnskabelige artikler direkte kan relateres til praktiske forvaltningsspørgsmål. Danmark har en meget lang tradition indenfor marsvineforskning (se blandt andet den glimrende historiske fortælling af Andersen, 2009), og der bliver i Danmark fortsat udført en lang række vigtige og spændende videnskabelige studier af meget høj kvalitet omkring denne dyreart. Tilkendegivelser Forskningen ved Fjord&Bælt blev i 2009 støttet af Skov- og Naturstyrelsen, Fødevareministeriet, EU's strategiske Fiskeriforskningsfonde (EFF), og Carlsbergfondet. Marsvinene ved Fjord&Bælt holdes efter tilladelse fra Skov- og Naturstyrelsen (SN 343/FY-0014 og ). Litteratur Andersen S Investigations on the harbor porpoise (Phocoena phocoena) in Denmark from 1962 to Aquatic Mammals 35(3): Atem AC, MH Rasmussen, M Wahlberg, HC Petersen, LA Miller Changes in click source levels with distance to targets: studies of free-ranging white-beaked dolphins (Lagenorhynchus albirostris) and captive harbor porpoises (Phocoena phocoena). Bioacoustics, 19.1: Berrow S, J O Brien, I O Connor, D McGrath Abundance estimate and acoustic monitoring of harbour porpoises (Phocoena phocoena (L.)) in the Blasket Ilsands candidate special area of conservation. Biology and Environment: Proceedings of the Royal Irish Academy 109B(1): Boström M, SG Lunneryd, L Kindt-Larsen, C Krog, M Wahlberg (in prep.). Harbour porpoise (Phocoena phocoena) acoustic activity around gill nets. Manuscript. Carlström J, P Berggren, NJ, C Tregenza Spatial and temporal impact of pingers on porpoises. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 66: Clausen K, M Wahlberg, K Beedholm, S DeRuiter, PT Madsen (in press). Click communication in harbour porpoises (Phocoena phocoena). Bioacoustics, in press. Delgado L Social interactions in captive harbour porpoises (Phocoena phocoena). Speciale afhandling, Syddansk Universitet, 96 sider DeRuiter S, A Bahr, M-A Blanchet, SF Hansen, JH Kristensen, PT Madsen, PL Tyack, M Wahlberg Acoustic behaviour of echolocating porpoises during prey capture. Journal of Experimental Biology 212: Edrén S Exploring harbour porpoise and harbour seal behaviour and spatial patterns. Ph. D. afhandling, Syddansk Universitet, 136 sider. Eskesen I, J Teilmann, BM Geertsen, G Desportes, F Riget, R Dietz, F Larsen, U Siebert (2009). Stress level in wild harbor porpoises (Phocoena phocoena) during satellite tagging measured by respiration, heart rate and cortisol. Journal of the Marine Biological Association. Fahrenholtz, S, S Griesel, D Pröfrock, A Kakuschke Essential and non-essential elements in tissues of harbour porpoises (Phocoena phocoena) strande on the coasts of the North and Baltic Seas between Journal of Environmental Monitoring 11: Fisheries and Oceans Canada Proposed Management Plan for the Pacific harbour porpoise (Phocoena phocoena) in Canada. August, 2009, 51 sider. Gilles A, M Scheidat, U Siebert Seasonal distribution of harbour porpoises and possible interference of offshore wind farms in the German North Sea. Marine Ecology Progress Series 383: Huggenberger S, MA Rauschmann, TJ Vogl, HHA Oelschläger Functional morphology of the nasal complex in the harbor porpoise (Phocoena phcoena L.). The Anatomical Record 29.2: Jung J-L, E Stephan, M Louis, E Alfonsi, C Liret, F-G Carpentier, S Hassani Harbour porpoise (Phocoena phocoena) in north-western France: aerial survey, opportunistic sightings and strandings monitoring. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom 89(5) Kastelein RA, PJ Wensveen, L Hoek, WWL Au, CAF de Jong Critical ratios in harbour porpoises (Phocoena phocoena) for tonal signals between and 150 khz in random Gaussian white noise. Journal of the Acoustical Society of America 126(3): Kyhn LA, J Tougaard, F Jensen, M Wahlberg, G Stone, A Yoshinaga, K Beedholm, PT Madsen Feeding at a high pitch: Source parameters of narrow band, high-frequency clicks from echolocating off-shore hourglass dolphins and coastal Hector s dolphins. Journal of the Acoustical Society of America 125(3): Lucke K, U Siebert, PA Lepper, M-A Blanchet Temporary shift in masked hearing thresholds in a harbour porpoise (Phocoena phocoena) after exposure to seismic airgun stimuli. Journal of the Acoutical Society of America 125(6): Luque PL, GJ. Pierce, JA Learmonth, MB Santos, E Ieno, A Lopez, RJ Reid, E Rogan, AF Gonzales, J Boon, RJ Law, CH Lockyer Dentinal anomalies in teeth of harbour porpoises (Phocoena phocoena) from Scottish waters: are they linked to sexual maturation and enivornmentla events? Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom 89(5):

9 MacLeod CD, T Brereton, C Martin Changes in the occurrence of common dolphins, striped dolphins and harbour porpoises in the English Channel and Bay of Biscay. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom 89(5): Marubini F, A Gimona, PGH Evans, PJ Wright, GJ Pierce Habitat preferences and interannual variability in occurrence of the harbour porpoise Phocoena phocoena off northwest Scotland. Marine Ecology Progress Series 381: Nielsen T Behavioural and conservational aspects to by-catch. A field study of harbour porpoises (Phocoena phocoena) behaviour around a fishing net. Speciale afhandling, Københavns universitet, 51 sider. Osinga NP, P t Hart, D Morick By-catch and drowning in harbour porpoises (Phocoena phocoena) stranded on the northern Dutch coast. European Journal of Wildlife Research 54: Palka DL, MC Rossman, AS VanAtten, C. D. Orphanides Effect of pingers on harbour porpoise (Phocoena phocoena) bycatch in the US Northeast gillnet fishery. Journal of Cetacean Research and Management 10(3): Popov VV, A Ya Supin, D Wahng, K Wang Nonconstant quality of auditory filters in the porpoises, Phocoena phocoena and Neophocaena phcaenoides (Cetacea, Phocoenidae). Journal of the Acoustical Society of America 119(5): Prahl S, S Huggenberger, H Schliemann Histological and ultrastructural aspects of the nasal complex in the harbour porpoise, Phocoena phocoena. Journal of Morphology 270: Rayment W, S Dawson, L Slooten Trialling an automated passive acoustic detector (T-POD) with Hector s dolphins (Cephalorhynchus hectori). Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom 89(5): Shapiro A, J Tougaard, PB Jørgensen, LA Kyhn, J Dalgaard Balle, C Bernardez, A Fjälling, J Karlsen, M Wahlberg Transmission loss patterns from acoustic harassment and deterrent devices do not always follow geometrical spreading predictions. Marine mammal science, 25(1): Shucksmith R, NH Jones, GW Stoyle, A Davies, EF Dicks Abundance and distribution of the harbour porpoise (Phocoena phocoena) on the north coast of Anglesey, Wales, UK. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom 89(5): Skov H, F Thomsen Resolving fine-scale spatio-temporal dynamics in the harbour porpoise Phocoena phocoena. Marine Ecology Progress Series 373: Todd VLG, WD Pearse, NC Tregenza, PA Lepper IB Todd Diel echolocation activity of harbour porpoises (Phocoena phocoena) around North Sea offshore gas installations. ICES Journal of Marine Science Advance Access, March 4, 2009: Tougaard J, J Carstensen, J Teilmann, H Skov 2009a. Pile driving zone of resonsiveness extends beyond 20 km for harbour porpoises (Phocoena phocoena (L.)). Journal Acoustic Society America 126(1): Tougaard J, OD Henriksen, LA Miller 2009b. Underwater noise from three types of offshore wind turbines: Estimation of impoact zones for harbour porpoises and harbour seals. Journal of the Acoustical Society of America 125(6): Verfuss U, LA Miller, PKD Pilz, H-U Schnitzler Echolocation by two foraging harbour porpoises (Phocoena phocoena). The Journal of Experimental Biology 212: Wikström A, L Hammar, M Magnusson, S Andersson, M Wahlberg, M Boström (2009). Skottarrevet Vindpark Miljökontrollprogram Delstudie Tumlarförekomst År 1. Marine Monitoring intern rapporte. 9