DJF rapport Fosfor til kvæg (Review) Jakob Sehested & Ole Aaes Ministeriet for Fødevarer, Landbrug og Fiskeri Danmarks JordbrugsForskning Husdyrbrug nr. 60 Juni 2004
Forord Der er gennem mange år opbygget en fosforpulje i dansk landbrugsjord. Det er sket på grund af en langt større fosfortilførsel til jorden end fraførsel med afgrøderne. Siden midten af firserne er anvendelsen af fosfor i handelsgødning reduceret drastisk, men på grund af øgede mængder fosfor (P) i husdyrgødning og slam, er P-overskuddet ikke faldet tilsvarende. Et stigende politisk krav om en reduktion af fosforudledningerne fra landbrugsjord betyder, at husdyrenes P-udskillelse skal reduceres, hvis antallet af husdyr pr. arealenhed skal opretholdes. For at kunne reducere tildelingen af P til kvæg og dermed P-udskillelsen med gødningen er det nødvendigt med et indgående kendskab til omsætning og udnyttelse af P, samt de forhold der påvirker disse. Denne rapport indeholder et review af den omfattende viden, der de seneste år er frembragt på de nævnte områder internationalt såvel som nationalt. Rapporten kan derfor danne baggrund for fastsættelse af nye fodringsnormer for tildeling af fosfor til kvæg, hvor den nyeste viden på området udnyttes. Den er derfor et vigtigt element i bestræbelserne på at skabe P-balance i dansk landbrug. Rapporten er udarbejdet som led i projekterne Reduceret forforudskillelse hos malkekøer, som er finansieret af Dansk Kvæg, og Forbedring af husdyrenes fosforudnyttelse, som er finansieret af Danmarks JordbrugsForskning. Professor Jørgen Madsen, Den Kgl. Veterinær- og Landbohøjskole, og forskningsleder John Hermansen, Danmarks JordbrugsForskning takkes for gennemlæsning og konstruktiv kritik af manuskriptet. Overassistent Lotte Tind Pedersen takkes for korrekturlæsning og opsætning af rapporten. Forskningscenter Foulum Afdeling for Husdyrernæring og Fysiologi Maj 2004 Kirsten Jakobsen Forskningschef 1
2
Indhold Forord...1 Indhold... 3 Sammendrag... 4 1. Introduktion og formål... 6 2. Funktion og omsætning af fosfor... 7 3. Fosforbehov... 12 4. Fosformangel og -overforsyning... 17 5. Indhold og fordøjelighed af P i fodermidlerne... 21 6. Normer for fosfortildeling... 26 7. Tildeling af fosfor i praksis... 29 8. Diskussion og konklusion... 31 9. Perspektivering og identifikation af indsatsområder... 33 10. Referencer... 33 3
Sammendrag Fosfor (P) er et livsnødvendigt næringsstof, der har en lang række funktioner i organismen, og P spiller en vigtig rolle for kvægets produktion og sundhed. Derfor har der internationalt været anvendt betydelige sikkerhedsmarginer i fosfortilførslen. På den anden side er der ikke dokumenteret positive effekter af at overforsyne med P, og samtidig er der nu stigende opmærksomhed på, at overskydende fosfor fra landbruget har negativ betydning for især vandmiljøet, og derfor er der nu også fokus på at begrænse fosfortabet fra husdyrproduktionen. Formålet med denne rapport er at give et grundlag for revision af de danske fodringsnormer for P til kvæg ved at belyse den aktuelle viden om kvægets fosforbehov samt om indhold og fordøjelighed af P i fodermidler og foderfosfater. Med den foreliggende viden er der basis for en revurdering og reduktion af de danske P-normer til kvæg både i anbefalinger og praktisk brug. Hos drøvtyggere reguleres blodets fosforniveau ved absorption af P fra mavetarmkanalen, endogen sekretion af P i spytkirtlerne, mobilisering fra og lagring af P i knogler og reabsorption af P i nyrerne. Den primære udskillelsesvej for overskydende P er via spytkirtlerne og udskillelse i fæces. Aflejringen af P ved forskellige livsytringer er forholdsvis veldefineret, mens der er nogen usikkerhed om behovet til vedligehold samt om omfanget af mobilisering og deponering af P i knoglerne. Mobilisering og deponering af knoglepuljen styres primært af kalciumhomeostasen, og der kan ikke forventes en betydende mobilisering af P fra knoglerne, hvis dyret er i positiv Ca-balance. Ofte er malkekøer i negativ Ca-balance indtil mellem 6. og 8. laktationsuge, hvorfor der også kan forventes P-mobilisering i denne periode. De foreliggende produktionsforsøg tyder på, at det i praksis er realistisk og acceptabelt at forvente en mobilisering på mellem 100 og 500 g P i starten af laktationen. Behovet til obligatorisk tab (vedligehold) er med den foreliggende viden 1 g P pr. kg fodertørstof, mens behovet til mælkeproduktion er henholdsvis 1,02 og 1,14 g pr. kg mælk for Holstein og Jersey. Behovet til tilvækst varierer mellem 6 og 9 g pr. kg tilvækst, og behovet til fosterproduktion stiger fra 1,8 g pr. dag ved 190 dages drægtighed til 5,4 g pr. dag ved 290 dages drægtighed. Der er betydelig variation i fodermidlernes P-indhold, især mellem forskellige typer, men også inden for de enkelte fodermiddeltyper. Det kan være årsvariation eller forskelle mellem slet og partier. På grundlag af de præsenterede resultater anbefales det at ændre den forudsatte udnyttelseskoefficient fra de hidtidige 0,55 til et generelt højere men også mere differentieret niveau på 0,65 til 0,70 for de mest almindelige, ubeskyttede fodermidler og til et lidt lavere niveau på 0,35 til 0,60 for varmebehandlede, fytatholdige fodermidler. Det vil alt andet lige betyde en reduceret normtilførsel. Den klassiske metode til at fastlægge anbefalede fodringsnormer til kvæg er den faktorielle, som fremkommer ved at summere behovet for absorberet P til vedligehold (obligatorisk endogent tab), vækst, laktation og drægtighed og dividere denne sum med udnyttelseskoefficienten for P i foderet. Der bør dog også tages hensyn til mobilisering og deponering af P i knogler hos især malkekøer. En norm kan også fastlægges gennem dosis-responsforsøg, hvor man ud fra dyrenes respons på et interval af P i foderet fastlægger den mængde, som er tilstrækkelig til at opnå et ønsket respons og undgå negativ påvirkning af produktion og sundhed. De fremtidige fodringsnormer for P til kvæg bør fortsat baseres på den faktorielle metode, som kan 4
dokumenteres bedst, og som kan udtrykkes i dynamiske normer, der kan danne basis for optimering af P-tildelingen i forhold til dyrenes aktuelle P-behov og -udnyttelse. Men der foreligger også værdifuld viden fra dosis-responsforsøg, som bør inddrages såvel i fastlæggelse af normerne som i vurderingen af konkrete rationer i praksis. Det foreslås, at normen udtrykkes som et fysiologisk behov for absorberet P til henholdsvis obligatorisk endogent tab (vedligehold), tilvækst, mælkeproduktion og reproduktion, evt. korrigeret for mobilisering og deponering igennem laktationen, og kombineret med differentierede udnyttelseskoefficienter for P i foder. Dertil bør der på baggrund af dosis-responsforsøgene angives vejledende grænser for P-koncentrationen i den samlede foderration til de enkelte dyregrupper samt vejledning om anvendelse af sikkerhedsmargin i konkrete situationer. Ved anvendelse af de anbefalede behov og udnyttelseskoefficienter til beregningen af P-tildelingen er der generelt ikke behov for yderligere sikkerhedsmarginer. I specielle situationer, hvor der mangler viden om fx P-indhold i foderet, behandling af foderet eller måske produktionsniveauet, kan der evt. anvendes en beregnet sikkerhedsmargin, som tager højde for disse usikkerheder, evt. ud fra et worst case senarie. Det anbefales at analysere foderets P-indhold for at undgå over- eller underforsyning på grund af den naturlige variation i foderets P-indhold. En række forsøg viser, at symptomer på P- mangel hos malkekøer først optræder, når der er ca. 3 g P pr. kg fodertørstof eller der under. Langt de fleste foderrationer til malkekøer vil have et naturligt P-indhold over dette niveau. Egentlig fosformangel vil derfor sjældent forekomme under danske forhold. Overforsyning med fosfor er derimod udbredt, men er normalt ikke et problem for dyrene, idet organismen er god til at udskille overskuddet, og idet uorganisk fosfat ikke er et potent stof i organismen, som derfor tolererer ganske store variationer i blodets P-indhold. Ved vurdering af P-status i et konkret tilfælde skal man være specielt opmærksom på faktorer som dyrets alder og fysiologiske stadie, foderets indhold af Ca og P og indholdet af Ca i serum, idet et lavt P-niveau i plasma ikke nødvendigvis er udtryk for fosformangel. I Danmark er det sjældent muligt at fodre dyrene individuelt i henhold til den faktorielle norm. I praksis fodres grupper af dyr sammen, og den praktiske anvendelse af normerne i de fleste fodringsplanlægningsværktøjer er et koncentrationsinterval i foderet. Afhængigt af hvor inhomogene grupperne er, kan dette medføre større eller mindre afvigelser for det enkelte dyr og dermed en reduceret P-udnyttelse ved overforsyning, eller mangelsymptomer ved underforsyning. I praksis vil der således være behov for en afvejning af behovet for optimering af P-udnyttelsen gennem tæt styring af P-tildelingen og de praktiske muligheder for at gennemføre dette (arbejde, teknik, økonomi). En gennemsnitlig dansk foderration vil i praksis ofte have et P-indhold, der er højt i forhold til dyrenes behov. Det skyldes, at P-indholdet i græs og kløvergræs ligger tæt på eller over dyrenes behov, samt at de proteinrige tilskudsfodermidler har et meget højt P-indhold på 2-3 gange græssets indhold. Korn (undtagen havre) og helsædsensilagerne (inkl. majsensilage) har derimod et generelt lavere P-indhold, hvorfor disse kan anvendes til at skabe balance i rationen. Mulighederne for valg af fodermidler vil derfor ofte være af væsentlig betydning for muligheden for optimering af P-udnyttelsen. Med udgangspunkt i anvendelsen af den gældende P-norm i Danmark er det ikke 5
realistisk at nå over 28 % udnyttelse pr. årsko af det tildelte P. Ved anvendelse af de behov, der er angivet i denne rapport, og en gennemsnitlig udnyttelseskoefficient på 0,65, vil den samme ko skulle tildeles ca. 3,8 g P/FE, udnyttelsen vil øges til ca. 34 % og udskillelsen pr. årsko reduceres fra ca. 20 til ca. 15 kg P. 1. Introduktion og formål Fosfor (P) er et livsnødvendigt næringsstof, der har en lang række funktioner i organismen, og P spiller en vigtig rolle for kvægets produktion og sundhed. Derfor har der været fokuseret meget på, at dyrene ikke skulle mangle fosfor, og manglende viden om dyrenes eksakte behov for P samt om indhold og tilgængelighed af P i fodermidlerne har ført til, at der internationalt har været anvendt betydelige sikkerhedsmarginer i fosfortilførslen. På den anden side er der stigende opmærksomhed på, at overskydende fosfor fra landbruget har negativ betydning for især vandmiljøet, og derfor er der nu også fokus på at begrænse fosfortabet fra husdyrproduktionen. I den danske malkekvægsproduktion er fosforudnyttelsen beregnet til at være ca. 28 % af det tildelte P, og ca. 20 kg P pr. årsko ender i gødningen (fæces og urin) (Poulsen et al. 2001), hvilket svarer til en P-tilførsel i størrelsesordenen 30 til 40 kg pr. ha ved fuld udnyttelse af de gældende harmoniregler (Plantedirektoratet 2002). Bortførslen af P med afgrøderne på et kvægbrug er derimod i størrelsesordenen 20 til 27 kg pr. ha (Knudsen 1998). Desuden er fosfor på verdensplan en begrænset ressource, som derfor også er dyr at indkøbe. På den baggrund er der behov for at afdække mulighederne for at reducere P-udskillelsen fra kvægproduktionen uden at kompromittere husdyrenes produktion og sundhed. I de anbefalede fodringsnormer og i den praktiske fodring har der som nævnt været fokuseret mest på at undgå underforsyning af dyrene. Det betyder, at der generelt har været en relativt stor sikkerhedsmargin i de anbefalede fodringsnormer for P. Sikkerhedsmarginen tager højde for usikkerheder og manglende viden om dyrenes behov, om indhold og fordøjelighed af P i fodermidlerne og om den aktuelle tildeling af P i praksis. Desuden har der været tendens til i praksis at tildele mere P end anbefalet i fodringsnormerne (Kjeldsen & Aaes 1999). Forudsætningen for, at P-tildelingen kan reduceres uden negative konsekvenser for produktion og sundhed, er en høj grad af viden om P-behovet og styring af P-tildelingen i praksis. Fosforudnyttelsen maksimeres ved, at dyrene fodres i forhold til deres fysiologiske behov med foder, der har et veldefineret P-indhold med en høj tilgængelighed. De aktuelle danske anbefalinger (fodringsnormer) for tildeling af fosfor bygger grundlæggende på ARC (1965) og NRC (1971) gennem anbefalinger fra en nordisk arbejdsgruppe (Pehrson et al. 1975). Normerne for malkekøer og den praktiske anvendelse af disse er dog senere blevet justeret (Aaes 1997; Aaes & Sehested 2003) på grundlag af NRC (2001) og AFRC (1991). Imidlertid fremkommer der løbende ny viden, og formålet med denne rapport er at gennemgå den aktuelle viden om kvægets P-behov samt om indholdet og tilgængeligheden af P i fodermidlerne, med henblik på en grundlæggende revurdering af de danske normer for fosfortildeling og den praktiske anvendelse af disse. 6
Formålet med denne rapport er: at belyse den aktuelle viden om kvægets fosforbehov samt om indhold og fordøjelighed af P i fodermidler og foderfosfater at give et grundlag for revision af de danske fodringsnormer for P til kvæg at vurdere mulighederne for at øge kvægets P-udnyttelse og reducere P-udskillelsen i praksis. Rapporten tager udgangspunkt i en gennemgang af den fysiologiske funktion og omsætning af P hos kvæg. Hovedvægten lægges imidlertid på kvægets fysiologiske P-behov til vedligehold og produktion samt på fordøjeligheden af P i fodermidlerne. På det grundlag diskuteres fodringsnormer for P til kvæg og anvendelse af normerne i praksis i relation til mulighederne for at øge kvægets P-udnyttelse og reducere P-udskillelsen i praksis. Rapporten afrundes med en samlet diskussion, konklusion og perspektivering samt en identifikation af de områder, hvor der er behov for en forskningsmæssig indsats. 2. Funktion og omsætning af fosfor Fosfor har en lang række funktioner hos kvæg. En primær rolle er som byggesten i skelet og tænder, hvor ca. 85 % af kvægets P-pulje findes. De resterende 15 % er fordelt i væv og ekstracellulærvæsken (ECV), og P-puljen i blodet er fordelt i både plasma og erytrocytter. Fosfor er involveret i cellernes energiomsætning (ATP mm.), cellernes membransystemer (fosfolipider), i cellernes proteinaktivering (fosforylering), i kroppens buffersystemer (fosfat) og som byggesten i DNA og RNA. Desuden er fosfor essentiel for bakteriernes vækst og funktion i formaverne og de bagerste tarmafsnit. Hos kvæg er der en betydelig recirkulering af fosfor til fordøjelseskanalen via spytsekretionen, hvilket i samspil med regulering af absorptionseffektiviteten medfører, at kvæg på en normal grovfoderrig ration hovedsageligt udskiller overskydende fosfor via fæces (Breves et al. 1995; Bravo et al. 1998). Fosforhomeostasen Hos drøvtyggere reguleres blodets fosforniveau ved absorption af P fra mavetarmkanalen, endogen sekretion af P i spytkirtlerne, mobilisering fra og lagring af P i knogler, og reabsorption af P i nyrerne (figur 2.1). Den primære udskillelsesvej for overskydende P hos drøvtyggere er via spytkirtlerne og udskillelse i fæces (Scott et al. 1985). Nyrerne hos drøvtyggere udskiller kun betydelige mængder P, når P- niveauet i plasma bliver relativt højt (> ca. 2 mm), hvilket typisk sker ved reduceret spytsekretion, f.eks. når foderrationen er fattig på struktur eller ved betydelig overforsyning med P (Challa & Braithwaite 1988). Hos enmavede derimod er ekskretion via nyrerne og absorption i tarmen de primære processer i fosforhomeostasen. I blodet findes der uorganiske fosfater i plasma samt organiske fosforforbindelser (f.eks. ATP og fosfolipider) i blodlegemerne. Uorganiske fosfater er den aktive form af fosfor i blodet og udgør et væsentligt element i blodets buffersystemer. Ved vurdering af fosforniveauet i blodet måles derfor koncentrationen af uorganisk fosfat i plasma eller evt. serum. Niveauet i plasma hos kvæg er normalt i intervallet 1,3 til 2 mm (NRC 2001). Omsætningen af Ca og P hænger sammen. Fosfatkoncentrationen i plasma reguleres, men er ikke under tæt homeostatisk regulering. Men fosforomsætningen reguleres af de samme hormonelle faktorer, som regulerer omsætningen af kalcium, der til gengæld er under tæt homeostatisk regulering. Desuden aflejres P og Ca sammen i knoglernes 7
Figur 2.1 Skematisk oversigt over fosforomsætningen hos kvæg hydroxyapatit og kalciumfosfat. De væsentlige hormonelle faktorer i kalcium- og fosforhomeostasen er calcitonin, parathyroidhormon (PTH) og 1,25-dihydroxycholecalciferol (DHC eller aktivt vitamin- D 3 ), men det er kun PTH og DHC, der har direkte effekt på processer i fosforomsætningen. Som hos enmavede er fosforabsorptionen hos drøvtyggere under regulering, således at absorptionseffektiviteten øges, når dyret underforsynes med P og reduceres, når P-forsyningen øges betydeligt over behovet (Scott et al. 1985). Men signalmekanismen involverer tilsyneladende ikke en stigning i DHC som hos enmavede, og det er endnu ikke klarlagt, hvordan absorptionen reguleres hos drøvtyggere (Breves et al. 1995). Når spytsekretionen ikke er hæmmet, sker udskillelsen af overskydende P hos drøvtyggere således hovedsageligt med fæces, og der vil kun være en minimal og kvantitativt ubetydelig obligatorisk P-udskillelse i urinen (Suttle et al. 1991). PTH stimulerer både fosfatsekretionen og blodgennemstrømningen i spytkirtlerne (Tomas 1974b). Udskillelsen af fosfor med urinen gennem nyrerne styres gennem reabsorption af fosfat fra tubuli. PTH hæmmer reabsorptionen af fosfat i nyrernes tubuli og øger dermed fosforudskillelsen, mens 8
fosforniveauet i blodet reduceres. DHC stimulerer reabsorptionen af fosfat i nyrernes tubuli og reducerer dermed fosforudskillelsen, mens fosforniveauet i blodet øges. Fosforpuljen i skelettet er hovedsageligt bundet i hydroxyapatit, der sammen med kollagen danner strukturen i knoglerne. Hydroxyapatit er langsom mobiliserbart, men en mindre andel af fosforpuljen i skelettet findes som amorf kalciumfosfat Ca 3 (PO 4 ) 2, der er hurtig mobiliserbart. Omsætningen af fosforpuljen i skelettet styres primært gennem calcitonin, der stimulerer aflejring af fosfor i skelettet og sænker fosforniveauet i blodet samt PTH og DHC, der begge fremmer mobilisering af fosfor (og kalcium) fra knoglerne og øger fosforniveauet i blodet. Det er foreslået, at op mod 30 % af knoglernes P-pulje kan mobiliseres i tidlig laktation (Little 1983), hvilket svarer til i størrelsesordenen 1500 g P hos en ko på 600 kg. Det er dog klart, at knogleomsætningen primært reguleres af Ca-homeostasen, som dermed er overordnet P-homeostasen. Mobilisering af P fra knoglerne vil således primært ske som et respons på lavt Ca-niveau i blodet, men kan påvirkes i mindre grad af P- balancen eller P-niveauet i blodet (Braithwaite 1983). Sekretion af fosfor med spyt I spyt findes fosfor hovedsageligt som opløst fosfat. Hos kvæg står spytkirtlerne for den væsentligste del af den endogene sekretion af fosfor, som andrager mellem ca. 30 og 90 g pr. dag (Breves & Schröder 1991). Møller & Hvelplund (1977) målte nettotilførslen af P i maverne hos køer til mellem ca. 5 og 43 g pr. dag, svarende til mellem ca. 10 % og 110 % af den mængde P, der blev optaget med foderet. Spyttet produceres af en række større og mindre kirtler, hvoraf den største og kvantitativt væsentligste kirtel er ørespytkirtlen, glandula parotis (Cook 1995). Spytkirtlerne kan grupperes i forhold til deres sekretoriske egenskaber og fysiologiske funktion. Den ene gruppe producerer op til 95 % af den daglige spytsekretion, spyttet er altid tæt på at være isotonisk og har et højt indhold af bikarbonat og fosfat, sekretionen er kontinuerlig, men produktionsraten er stærkt afhængig af tyggeaktivitet, dvs. foderoptagelse og drøvtygning. Den anden gruppe kirtler producerer kvantitativt små mængder mukøst (slimet), hypotonisk spyt med lavt indhold af bikarbonat og fosfat, hovedsageligt under foderoptagelse (Cook 1995). I spytkirtlerne udskilles fosfat gennem en aktiv proces, idet fosforkoncentrationen i spyttet (hos får) kan være op til ca. 8 gange så høj som i det arterielle plasma, og idet spytkirtlerne kan ekstrahere ca. 50 % af fosfatindholdet i det arterielle blod, som passerer kirtlerne (Wright et al. 1984). Koncentrationen af fosfat i spyttet (hos får) varierer mellem ca. 12 og 32 mm (Kay 1960). Summen af koncentrationerne af klorid-, bikarbonat- og fosfationer er ret konstant i spyttet, hvorfor fosfatkoncentrationen øges, hvis bikarbonatkoncentrationen falder og omvendt (Wright et al. 1984). Fosforsekretionen gennem spytkirtlerne påvirkes af spytproduktionen og dermed specielt af tygning og drøvtygning, af blodets fosforindhold samt af blodgennemstrømningen i spytkirtlerne. Calcitonin og DHC har ingen effekt i spytkirtlerne, men PTH stimulerer fosfatsekretionen og blodgennemstrømningen i spytkirtlerne (Tomas 1974b). Spytkirtlernes fosforsekretion spiller en betydelig rolle for drøvtyggernes samlede fosforomsætning og -balance. Fordøjelse og absorption af fosfor Fordøjelsen og absorptionen af fosfor hos drøvtyggere afviger betydeligt fra fordøjelsen og omsætningen af fosfor hos svin og andre enmavede dyr. Nogle af de væ- 9
sentligste faktorer er: a) drøvtyggere kan under normale forhold hydrolysere og frigive fytinsyrebundet fosfor i stort omfang i formaverne ved hjælp af mikrobiel fytase; b) den mikrobielle omsætning af foderet i formaverne medfører, at en væsentligt del af den fosfor, der er tilført formaverne, vil være indbygget i mikrobielle fosfolipider og nukleotider, inden det når tyndtarmen; c) fosfor er essentielt for en normal fordøjelsesproces hos drøvtyggerne ved at være et essentielt næringsstof for formavernes mikrobielle population; d) på grund af recirkuleringen er absorptionen af fosfor relativt højere hos drøvtyggere end hos enmavede; e) absorptionsprocesserne og specielt reguleringen af disse adskiller sig fra enmavede og er ikke endeligt klarlagt hos drøvtyggerne. Formaverne tilføres dagligt betydelige mængder P fra såvel foder som spyt. Under normale fodringsforhold kan P-forsyningen fra foderet antages at udgøre omkring 50 % af den samlede tilførsel af P til formaverne, men under fodringsforhold, hvor der er en stor andel af strukturfoder i rationen eller ved en lav foderoptagelse, kan spyttet udgøre den væsentligste P- kilde. P er vigtig for ernæring og vækst af formavernes mikrobielle population (Yano et al. 1991), som kræver en P-koncentration i vomvæsken på mellem 0,7 og 2,6 mm (Breves & Schröder 1991) eller minimum 5 g pr. kg fordøjeligt organisk stof (Komisarczuk-Bony & Durand 1991) inklusive det væsentlige endogene bidrag fra spyt. Underforsyning af mikroorganismerne nedsætter den mikrobielle omsætning af foder i formaverne og dermed fordøjeligheden af organisk stof og foderoptagelsen (Muschen et al. 1988). Tilgængeligheden af fosfor er den andel af foderets fosforindhold, som bringes i opløsning under fordøjelsesprocessen og dermed potentielt er tilgængelig for mikrobiel omsætning i formaverne eller absorption i tarmen. Ud over selve de mikrobielle og enzymatiske fordøjelsesprocesser afhænger tilgængeligheden især af ionstyrke, ph og kalciumkoncentration i formavevæsken og tarmchymus, idet fosfater har øget tendens til at udfælde med stigende kalciumkoncentration, ph og ionstyrke. Det relativt lave ph-niveau i løben vil således øge opløseligheden af de mineralske P-forbindelser, og det er vist, at P kan passere løbens epitel, men den kvantitative betydning heraf er uklar (Breves et al. 1995). Der er enighed om, at drøvtyggere ligesom enmavede dyr absorberer den største mængde P i tyndtarmen. Imidlertid indikerer forsøg med kalve, at bladmaven er i stand til at absorbere 10-40 % af den P, som passerer organet, men omfanget, mekanismen og regulering af P-absorptionen i formaverne er endnu ikke klarlagt (Edrise & Smith 1986). Absorptionen af P hos drøvtyggere er tilsyneladende en aktiv proces i hele tyndtarmen og den proximale del af colon (Breves et al. 1995). Der indgår formentlig to transportmekanismer i absorptionen, dels en Na + -afhængig og dels en H + -afhængig. Som hos enmavede sker der en fodringsinduceret adaptation af P-absorptionen hos drøvtyggere, således at absorptionseffektiviteten øges, når dyret underforsynes med P og reduceres, når P-forsyningen øges (Scott et al. 1985). Signalmekanismen involverer tilsyneladende ikke vitamin D (1,25(OH) 2 D 3 ) som hos enmavede, og det er endnu ikke klarlagt, hvordan absorptionen reguleres hos drøvtyggere (Breves et al. 1995). Der mangler stadig meget viden om tilgængeligheden og fordøjeligheden af fosfor i fodermidler til kvæg og andre drøvtyggere, men nyere resultater viser, at tilgængeligheden af fosfor varierer betydeligt i fodermidlerne og de mineralske fosforkilder (Bravo et al. 2000). Planter 10
oplagrer fosfor i frø og korn i form af fytinsyresalt (også kaldet fytat eller inositolfosfat), som dermed kan udgøre hovedparten af den P, der tilføres med kraftfoderrige foderrationer. Kvæg producerer ikke betydende mængder af enzymet fytase, som nedbryder fytat og frigør fosfaten, men det gør til gengæld mikroorganismerne i formaverne, og forsøg med malkekøer indikerer, at mere end 90 % af den fytinsyrebundne P kan frigøres i mavetarmkanalen (Clark et al. 1986). Det høje indhold af inositolfosfat i kraftfodermidler som korn og rapskager har derfor ikke været anset for et problem i relation til tilgængeligheden af fosfor hos kvæg. Men nyere resultater viser, at tilgængeligheden af inositolfosfat i formaver og tarm reduceres betydeligt, når kraftfodermidlernes nedbrydelighed i formaverne reduceres ved varme- eller formaldehydbehandling (Park et al. 1999; Bravo et al. 2000; Park et al. 2000; Sehested & Weisbjerg 2001; Park et al. 2002). I andre plantedele end frøene findes fosfor som en del af cellevæggene og celleindholdet, og tilgængeligheden af fosfor i grovfodermidlerne må derfor formodes at afhænge af fordøjeligheden af den organiske matrix, som P-forbindelserne indgår i. I overensstemmelse hermed viser resultater baseret på nylonpose-metoden (Sehested & Weisbjerg 2001), at tilgængeligheden af fosfor i grovfodermidler er korreleret til tilgængeligheden af tørstoffet. Indhold og fordøjelighed i fodermidlerne behandles nærmere i afsnit 5. Udskillelse af fosfor i mælk Koncentrationen af uorganisk fosfor i mælk er ca. 11 gange så høj som koncentrationen i plasma (Cerbulis & Farrell 1976), idet sekretionen af fosfat fra plasma til mælk er en aktiv proces (Forar et al. 1982). Derfor er sammenhængen mellem koncentrationen af uorganisk fosfat i plasma og mælk svag. Der er generelt en udtalt mangel på data vedrørende mælkens P-indhold i litteraturen. Tabel 2.1 viser udskillelsen af fosfor i dansk mælk, der varierer i intervallet ca. 0,95 til ca. 1,2 g pr. liter (Hermansen unpubl.; Mejeriforeningen unpubl.) afhængigt af race, fodring og mælkens indhold af bl.a. fedt og protein (Edelsten 1988). Fosforpuljen i mælk fordeler sig med ca. 20 % organisk bundet i kasein, ca. 40 % som uorganisk fosfor i kaseinmicellerne, ca. 30 % som opløst uorganisk fosfor og ca. 10 % er associeret til fedtfraktionen (Edelsten 1988). Mælkens P-indhold er således hovedsageligt associeret med proteinindholdet. Tabel 2.1 Indholdet af fosfor i mælk g P pr. kg mælk Race Gns Økologisk 95% konf. Konventionel Gns 95% konf. Prøver fra enkeltbesætninger 1 1997 / 1998 SDM Jersey 1,00 1,12 0,95-1,06 1,02-1,22 1,04 0,98-1,10 1,17 1,07-1,27 Prøver fra silotankmælk 2 1995 / 1996 1: Hermansen (unpubl.) 2: Mejeriforeningen (unpubl.) Blandet - - 0,98 0,95 1,00 11
3. Fosforbehov Med behov menes i denne sammenhæng behovet for absorberet P til forskellige livsytringer, hvilket også benævnes fysiologisk behov. Den mest anvendte metode til at fastlægge behov for P til kvæg er den faktorielle, hvor behovet fastlægges ud fra forbruget af P til de enkelte livsytringer (f.eks. g P pr. kg udskilt mælk). Behovet kan også fastlægges gennem dosis-responsforsøg, hvor man ud fra dyrenes respons på et interval af fosfor i foderet fastlægger den mængde, som kan anses for tilstrækkelig til at opnå et ønsket respons og undgå negativ påvirkning af produktion og sundhed. Det er væsentligt at skelne klart mellem fysiologisk behov og fodringsnorm, idet normen fremkommer ved at dividere behovet med udnyttelseskoefficienten for P i foderet og evt. at tillægge en sikkerhedsmargin. Udnyttelseskoefficienten er et produkt af tilgængelighed og absorptionseffektivitet, men indeholder i mange tilfælde også en sikkerhedsmargin for de usikkerheder, der måtte være. Det kan f.eks. være usikkerhed om fastlæggelsen af tilgængelighed, men også om variation i fodermidlernes fosforindhold og om validiteten af P-behovet. P-behovet til vedligehold, vækst, foster- og mælkeproduktion hos kvæg er reviewet af fx AFRC (1991) og NRC (2001). Aflejringen af P ved forskellige livsytringer er forholdsvis veldefineret, dog er behovet til obligatorisk endogent tab (vedligehold) fortsat noget usikkert bestemt. AFRC (1991) har udviklet dynamiske funktioner til beregning af P-behov baseret på den aktuelle aflejring eller udskillelse, som NRC (2001) i vid udstrækning tilslutter sig, dog med enkelte modifikationer. På baggrund af det ret faste forhold mellem Ca og P i knoglernes hydroxyapatit har det været antaget, at forholdet mellem Ca og P i foderet er af stor betydning for en god udnyttelse af begge stoffer. Forsøg har dog allerede for en del år siden vist, at der ikke er belæg for at fokusere på et fast Ca:Pforhold som sådan i foderet til kvæg. Under forudsætning af at behovet for både Ca og P er opfyldt, er der intet respons hos kvæg af Ca:P-forhold mellem ca. 1:1 og 7:1 (Suttle et al. 1991). Behov til vomomsætning P er vigtig for ernæring og vækst af formavernes mikrobielle population, som kræver en P-koncentration i vomvæsken på mellem 0,7 og 2,6 mm (Breves & Schröder 1991) eller minimum 5 g P pr. kg fordøjeligt organisk stof (Yano et al. 1991) inklusive det væsentlige endogene bidrag fra spyt. Underforsyning af mikroorganismerne nedsætter omsætningen af foder i formaverne og dermed fordøjeligheden af organisk stof og foderoptagelsen (Komisarczuk-Bony & Durand 1991). Ved anvendelse af foderrationer med normalt struktur- og P-indhold vil behovet til vomomsætning normalt være dækket af det endogene bidrag fra spytkirtlerne (Witt & Owens 1983). Behov til obligatorisk endogent tab - vedligehold Behovet for P til vedligehold er det obligatoriske tab af P med gødning og urin og udgør med den nuværende viden en meget stor del af kvægets samlede P-behov. Det er en væsentlig årsag til drøvtyggernes relativt lave P-udnyttelse. For eksempel kan køernes P-udnyttelse netop af denne årsag næppe blive højere end ca. 40 % som gennemsnit over en reproduktionscyklus (laktation og goldperiode). På den anden side er der nogen diskussion om størrelsen af det obligatoriske tab på grund af mangelfuld viden og dokumentation, og derfor er behovet til obligatorisk tab relativt usikkert fastlagt. Indtil omkring 1980 blev det obligatoriske P-tab anset for en ikke-dynamisk størrelse, der var afhængig af dyrets vægt (se f.eks. ARC 1980). Men 12
efter et grundigt review af nyere forskning vurderede AFRC i 1991, at der hos kvæg er et obligatorisk tab af endogent P (E(P)), som afhænger af foderets kvalitet q (q=andelen af bruttoenergien som er metaboliserbar) og mængde (kg tørstof). Dermed er det obligatoriske tab en dynamisk størrelse, som varierer med foderoptagelsen og dermed produktionsniveauet, og begrebet vedligehold er dermed ikke længere helt dækkende for det obligatoriske tab, selvom det ofte bruges som synonym. E(P) udgør den altovervejende del af det obligatoriske tab. Det obligatoriske tab med gødningen opstår, fordi der udskilles P til mavetarmkanalen, som ikke reabsorberes. Det kvantitativt væsentligste tab er en konsekvens af, at der under foderoptagelse og drøvtygning sekreres betydelige mængder P med primært spyttet, som ikke reabsorberes. Den manglende reabsorption har formentlig to væsentlige komponenter, dels absorptionseffektiviteten i tarmen og dels indbygningen af P i ufordøjeligt, mikrobielt stof under den mikrobielle omsætning i formaverne. Den dynamiske kobling til foderoptagelsen og foderets kvalitet er derfor antaget at være begrundet dels i at den endogene P-sekretion er koblet til spytsekretionen og dermed til foderoptagelsen og tyggeaktiviteten, samt dels i sammenhængen mellem foderoptagelse og syntesen af mikrobielt stof i vommen. AFRC (1991) viser data fra et forsøg med får, hvor tabet af endogent P med gødningen steg lineært med optagelsen af fodertørstof. Foderets P-indhold var lavere end fårenes behov, og det obligatoriske P-tab med gødningen var 0,61 +/- 0,075 g pr. kg fodertørstof (Suttle et al. 1991). I forsøg med geder var tabet på henholdsvis 0,88 g P (Deitert & Pfeffer 1993), og 0,83 til 0,96 g P pr. kg fodertørstof (Rodehutscord et al. 2000). Hos lakterende køer var tabet pr. kg fodertørstof i størrelsesordenen 1,2 g inklusive ufordøjeligt P fra foderet (Spiekers et al. 1993). AFRC (1991) udviklede en dynamisk funktion, som ved et foderniveau på 20 kg TS pr. dag (q<0,7) giver et obligatorisk endogent P-tab på ca. 22 g / dag: P vedligehold (g/dag) = 1,6 * (-0,06 + 0,693 DMI), når q<0,7 hvor DMI = daglig tørstofoptagelse (kg). Hvis q>0,7 (kraftfoder) anvendes 1,0 i stedet for 1,6. Formlen er bestemt ud fra en ration baseret på kraftfoder, hvorefter faktoren 1,6 er estimeret (med nogen usikkerhed) for grovfoderholdige rationer. Herudover tabes den ufordøjelige rest af foderets P-indhold samt en mindre mængde P i urin U(P). AFRC (1991) vælger at ignorere tabet med urin på grund af dets ubetydelige omfang, mens ARC i 1980) angav udskillelsen med urin til U(P) = 2 mg pr. kg levende vægt pr. dag. NRC (2001) lægger sig meget tæt op ad denne vurdering (Suttle et al. 1991) og anslår E(P) til 1,0 g pr. kg fodertørstof og U(P) til 2 mg pr. kg legemsvægt svarende til et samlet tab på ca. 21 g P pr. dag ved en tørstofoptagelse på 20 kg. Meschy (2003) gennemførte en meta-analyse på litteraturdata vedrørende endogent tab af P hos kvæg, får og geder, og estimerede E(P) til 0,83 g P pr. kg fodertørstof plus 2 mg pr. kg legemsvægt hos kvæg. Det svarer til et samlet tab på ca. 18 g P pr. dag ved en tørstofoptagelse på 20 kg. I det følgende gøres et forsøg på at estimere det obligatoriske endogene tab ved hjælp af den faktorielle metode som et alternativ og supplement til de meget få dosis-responsforsøg, som netop er omtalt. Nettoindlejringen af P i vommikrober er gennemsnitligt ca. 4 g pr. kg fordøjeligt organisk fodertørstof (Durand & Kawashi- 13
ma 1980), og der bør være ca. 5 g tilgængeligt P pr. kg fordøjeligt organisk fodertørstof for at opfylde behovet til mikrobiel omsætning (Durand & Komisarczuk 1988). Det totale indhold af P i vommikroberne varierer mellem mindre end 2 % og op til 6 % af mikrobielt tørstof (Durand & Kawashima 1980). Mikrobielt organisk tørstof udgør i størrelsesordenen 10-18 % af vomindholdet (Weisbjerg, pers. meddelelse). Fordøjeligheden af mikrobielt P i tyndtarmen er tilsyneladende ikke målt (ikke publiceret). Men ud fra målinger af tyndtarmsfordøjeligheden af mikrobielt protein og aminosyrer (Larsen et al. 2001) antages et estimat omkring 75 % til 85 % at være et sandsynligt niveau, idet ca. 80 % af det mikrobielle P i vommen er bundet i nukleinsyrer, som antages at være meget letfordøjelige (Verbic et al. 1990), mens ca. 10 % er bundet i fosfolipider, der antages at være tungere fordøjelige på linie med andre cellevægskomponenter som DAPA (Durand & Komisarczuk 1988). Hvis det antages, at fordøjeligt organisk stof udgør omkring 65-70 % af fodertørstoffet, og at fordøjeligheden af mikrobielt P er ca. 75-85 %, så kan tabet med ufordøjeligt mikrobielt P estimeres til i størrelsesordenen 0,4 til 0,7 g pr. kg fodertørstof. Tabet som følge af manglende reabsorption af endogent P er vanskeligt at estimere, idet der ikke findes publicerede værdier for spytsekretionen af P i forhold til foderoptagelsen hos køer. Ud fra Breves & Schröder (1991) kan det dog udledes, at P-udskillelsen med spyt formentlig er i størrelsesordenen 2-4 g P pr. kg fodertørstof hos køer. Hos får på grovfoder og lavt foderniveau er der dog set noget højere værdier på omkring 9-11 g P pr. kg fodertørstof (Scott et al. 1985). Den anden faktor er absorptionseffektiviteten, som er en komponent i drøvtyggernes homeostatiske regulering af P i blodet (Scott et al. 1985). Der mangler dog viden om absorptionseffektiviteten for opløst fosfat i tarmen, mens der er en del målinger af absorptionseffektiviteten af det totale P, som når tyndtarmen ved anvendelse af forskellige fodermidler og P-niveauer i foderet. Ud fra en række publicerede forsøg kan det antages, at absorptionseffektiviteten er i størrelsesordenen 80 til 90 %, når P tildelingen er tæt på det reelle behov (NRC 2001). Under antagelse af, at der sekreres 4 g endogent P pr. kg fodertørstof, samt at der heraf tabes 0,4-0,7 g P med ufordøjeligt mikrobielt stof, så kan tabet med gødningen som følge af ufuldstændig reabsorption af det resterende endogene P således estimeres til i størrelsesordenen 0,3 til 0,7 g P pr. kg fodertørstof. Tabet med mikrobielt P er således lavest, når andelen af fordøjeligt organisk stof er lav. Til gengæld kan tabet på grund af manglende reabsorption antages ofte at være høj, når andelen af fordøjeligt organisk stof er lav, idet et sådant foder ofte vil være strukturrigt og kræve meget tygning og drøvtygning (Tomas 1974a), og dermed kan tabet på grund af øget recirkulering og manglende reabsorption evt. være større i denne situation. Samlet set er det faktorielle estimat af det obligatoriske endogene tab derfor i størrelsesordenen 1,0-1,1 g P pr. kg fodertørstof, men variationen er ukendt, og de fleste af de anvendte parametre i beregningen er usikkert bestemt. Ud fra ovenstående litteraturgennemgang og faktorielle estimat er det rimeligt at antage, at det obligatoriske P-tab afhænger af foderoptagelsen, idet den endogene sekretion gennem spytkirtlerne er knyttet hertil. Imidlertid er tørstofoptagelsen ikke den mest præcise parameter til at fastlægge spytsekretionen. Ligeledes kan det antages, at ca. halvdelen af det obligatoriske tab skyldes, at P bindes i ufordøjeligt mikrobielt stof, og syntesen af mikrobielt stof vil også kunne beskrives mere præcist ved 14
anvendelse af andre parametre end tørstof, f.eks. fordøjeligt organisk stof (Rodehutscord et al. 2000). Desuden er raten på 1 g P pr. kg tørstof, som NRC (1991) anvender, noget usikkert bestemt, hvilket også afspejler ovenstående forbehold over for tørstof som bestemmende variabel for det obligatoriske tab. Absorptionseffektiviteten er af stor betydning for størrelsen af det obligatoriske tab, men der er udpræget mangel på viden om størrelsen og reguleringen af denne faktor. Derfor er der behov for en mere præcis fastlæggelse af kvægets P-behov til obligatorisk endogent tab, og da dette tab udgør en meget stor andel af kvægets samlede P-behov, kan ny viden på dette område potentielt give betydelige muligheder for at forbedre kvægets P-udnyttelse. På det foreliggende grundlag vurderes det rimeligt til praktisk brug at ansætte behovet til obligatorisk endogent tab til 1 g P pr. kg fodertørstof på linie med AFRC (1991) og NRC (2001). Behov til tilvækst og kødkvæg Knoglerne indeholder ca. 57 g P pr. kg, mens aflejringen af P i det øvrige bløde kropsvæv, som udgør den dominerende del af tilvæksten, er estimeret til 1,2 g pr. kg (Suttle et al. 1991). På den baggrund udviklede AFRC (1991) en dynamisk funktion (som NRC (2001) tilslutter sig) til beregning af fosforbehov til tilvækst afhængig af tilvækstraten og den forventede udvoksede vægt: P tilvækst (g/dag) = (1,2 + (4,635*MW 0,22 ) *(BW -0,22 ))*WG hvor MW=forventet udvokset vægt (kg), BW=aktuel vægt (kg) og WG=tilvækst (kg/dag). Tabel 3.1 viser behov for P ved forskellig vægt og tilvækst beregnet efter ovenstående formel. For et dyr med en udvokset vægt på 650 kg er behovet således 8,2 g P/ kg tilvækst ved en levende vægt på 100 kg, 6,1 g/kg tilvækst ved 500 kg og 5,9 g/kg tilvækst ved 600 kg. Tabel 3.1 Behov for P, g pr. kg tilvækst, ved forskellig udvokset vægt og aktuel vægt beregnet efter AFRC (1991) og NRC (2001) Udvokset vægt, kg Vægt, kg 400 500 600 700 800 900 1000 100 7,5 7,8 8,1 8,3 8,5 8,7 8,9 200 6,6 6,9 7,1 7,3 7,5 7,7 7,8 300 6,1 6,4 6,6 6,8 7,0 7,1 7,2 400 5,8 6,1 6,3 6,4 6,6 6,7 6,9 500 5,8 6,0 6,2 6,3 6,5 6,6 600 5,8 6,0 6,1 6,3 6,4 700 5,8 6,0 6,1 6,2 800 5,8 6,0 6,1 900 5,8 5,9 1.000 5,8 15
Det dokumenterede grundlag for fastlæggelse af P-indholdet i tilvækst hos kvæg er dog spinkelt. Indholdet af P i slagtekroppen hos ungtyre med en levendevægt på 400 kg var 7,53 g pr. kg (Veras et al. 2001), mens indholdet i slagtekroppen hos lam varierede mellem 5,82, 4,99 og 4,28 g pr. kg hos henholdsvis små, mellemstore og store lam (Perez et al. 2001). Hos gedekid fandt Pfeffer et al. (1995; 1996) en væsentlig variation i slagtekroppens P-indhold mellem 4,7 og 7,7 g P pr. kg afhængig af kalcium- og P-tildelingen i foderet, men det er tilsyneladende især skelettets indhold, som påvirkes (Pfeffer et al. 1994). Hos nyfødte gedekid varierede kroppens P-indhold mellem 7,2+/-0,5 og 7,5+/-0,4 g P pr. kg afhængig af P-tildelingen i foderet til moderdyret under drægtigheden (Deitert & Pfeffer 1993). På det foreliggende grundlag vurderes ovenstående formel, som også er udtrykt i tabel 3.1, at være det bedste bud på kvægets behov for P til tilvækst. Behov til laktation Der er kun få publicerede data på mælkens P-indhold, og de fleste stammer fra forsøgsbesætninger. Som vist i tabel 2.1 varierer indholdet af P i mælk afhængigt af race, men også paritet, fodring, årstid, og mælkens indhold af bl.a. fedt og protein spiller ind (Edelsten 1988). Mælkens P-indhold hos køer blev ikke påvirket af at variere foderets P-indhold mellem 3,3 og 3,9 g pr. kg tørstof (Morse et al. 1994) eller mellem 3,0 og 5,4 g pr. kg tørstof (Cerbulis & Farrell 1976), mens Brodison et al. (1989) i ét ud af tre år observerede signifikant lavere P-indhold i mælken hos køer, der fik 3,4 frem for 4,4 g P pr. kg fodertørstof. Hos malkegeder var der ingen effekt på mælkens P-indhold af at underforsyne dyrene med P (Muschen et al. 1988). Brintrup et al. (1993) fandt, at P-indholdet i mælken varierede mellem 0,88 og 0,91 g pr. kg hos to grupper af køer (7.500 kg mælk pr. år), mens Brodison et al. (1989) fandt, at indholdet varierede mellem 0,81 g og 1,10 g P pr. kg mælk. Imidlertid er det lykkedes at fremskaffe nogle danske data på P-indholdet i mælk fra produktionsbesætninger, som er vist i tabel 2.1 (Hermansen unpubl.; Mejeriforeningen unpubl.). Mejeriforeningen (unpubl.) tog prøver af silotankmælk (blandet fra regionens besætninger) fra 10 forskellige regioner i landet i april/maj 1995, oktober 1995 og juni 1996. Analyserne viste, at mælkens gennemsnitlige indhold af P var henholdsvis 0,99, 1,03 og 0,91 g pr. liter på de tre tidspunkter, og i øvrigt varierede mellem 0,87 og 1,10 g pr. liter afhængig af tidspunkt og region. Hermansen (unpubl.) indhentede en række prøver (forskellige uger) fra 20 besætninger og fandt, at mælkens P-indhold var signifikant påvirket af race og uge, hvorimod der ikke var signifikant effekt af produktionssystemet (økologisk kontra konventionelt) eller vekselvirkning mellem produktionssystem og race. Det analyserede P-indhold i prøverne varierede mellem 0,59 og 1,95 g pr. liter med et total gennemsnit på 1,07 g pr. liter. Det gennemsnitlige P-indhold i mælk fra Dansk Holstein og Dansk Jersey var henholdsvis 1,02 og 1,14 g pr. liter med tilhørende 95 % - konfidensintervaller på 0,98-1,06 g pr. liter og 1,07-1,21 g pr. liter. Forar et al. (1976) fandt et højere P-indhold i mælken hos køer i første laktation end hos køer i senere laktationer, idet indholdet varierede mellem 0,64 og 0,70 g pr. kg. Mælk kan antages at have en vægtfylde på 1.032 g pr. liter (Edelsten 1988). Såvel AFRC (1991) som NRC (1994) (og en række andre lande) har valgt at anvende 0,9 g P pr. kg mælk som grundlag for beregning af fosforbehovet til laktation. Strudsholm et al. (1999) har sat fodringsnormen til mælkeproduktion til 2,1 g pr. 16
kg EKM (energikorrigeret mælk), som med den anvendte udnyttelseskoefficient på 0,55 betyder, at udgangspunktet er et behov på 1,16 g pr. kg EKM. Heri er dog indregnet en del af vedligeholdelsesbehovet. Poulsen et al. (1997; 2001) anvendte 0,96 og 1,08 g P pr. kg mælk for henholdsvis store racer og Jersey, hvilket er på niveau med indholdet fundet af Mejeriforeningen (unpubl.) og Hermansen (unpubl.). Det er ikke klart, hvorfor mælkens indhold af P vurderes lidt lavere i f.eks. USA og Storbritannien, men medvirkende årsager kan evt. være, at mælkens fedt- og proteinindhold generelt er lavere end i dansk mælk, men også at der simpelthen er en udtalt mangel på data fra produktionsbesætninger. På det foreliggende grundlag vurderes det, at mælk fra danske køer kan antages at have et P-behov til mælkeproduktion på 1,02 og 1,14 g P pr. liter produceret mælk for henholdsvis Dansk Holstein og Jersey. Behov til reproduktion Behovet for fosfor til fosterproduktion er kvantitativt negligerbart indtil det sidste trimester, hvor der er et stigende behov frem til kælvning (House & Bell 1993). På grundlag af House & Bell (1993), som har målt indholdet af P i foster og tilhørende væv fra dag 190 hos Holstein køer, angiver NRC en dynamisk eksponentialfunktion til beregning af P-behovet til fosterproduktion efter dag 190 i drægtigheden: P drægtighed (g/dag) = 0,02743*e (0,05527-0,000075 * t) * t (0,05527-0,000075 * (t-1)) * ( t-1) - 0,02743*e hvor t=dag i drægtigheden. Tabel 3.2 viser behov for P fra 190 dage i drægtigheden og frem beregnet efter ovenstående formel. Det estimerede behov for P til fosterproduktion øges således fra 1,8 g pr. dag ved dag 190 i drægtigheden til 5,3 g pr. dag ved dag 280. Tabel 3.2 Behov for P til fosterproduktion (House & Bell 1993) Dag i drægtighed g P / dag 190 1,8 210 2,6 230 3,6 250 4,5 270 5,2 290 5,4 Reproduktionsparametre og fosterets P- indhold er registreret i en række forsøg med varierende P-indhold i foderet til lakterende køer og geder, og der er generelt ikke fundet negative effekter i de undersøgte intervaller, selvom mælkeydelse, tilvækst og knoglemineralisering har været påvirket negativt ved de laveste niveauer (Call et al. 1987; Shupe et al. 1988; Deitert & Pfeffer 1993; Valk & Sebek 1999; Wu & Satter 2000; Wu et al. 2000; Wu et al. 2001). I et langtidsforsøg med Herefordkøer opstod reproduktionsproblemer først efter alvorlig demineralisering af knoglerne, og begge dele var reversible ved genopretning af P-tildelingen (Shupe et al. 1988). Der er ikke fundet undersøgelser, der viser positive effekter af overforsyning med P på reproduktionen. 4. Fosformangel og -overforsyning Egentlig fosformangel vil sjældent forekomme under danske forhold, idet fodermidlernes naturlige P-indhold i de fleste tilfælde vil dække dyrenes behov og ofte gives dyrene tillige tilskud af mineralsk P. Overforsyning med fosfor er derimod ud- 17
bredt, men er normalt ikke et problem for dyrene, idet organismen er god til at udskille overskuddet, og idet uorganisk fosfat ikke er et potent stof i organismen, som derfor tolererer ganske store variationer i blodets P-indhold. Ved vurdering af P-status i et konkret tilfælde skal man være specielt opmærksom på faktorer som dyrets alder og fysiologiske stadie (specielt tilvækst og mælkeproduktion), foderets indhold af Ca og P og indholdet af Ca i serum, idet et lavt P-niveau i plasma ikke nødvendigvis er udtryk for fosformangel. Underforsyning med P Marginal P-mangel i en kortere periode vil formentlig sjældent blive konstateret, fordi dyrene har mulighed for at mobilisere P fra puljen i knoglerne, men også fordi symptomerne er uspecifikke (reduceret foderoptagelse, ydelse og vækst), og ligner symptomer på for lav energioptagelse. Ved marginal eller underforsyning med P vil udskillelsen af P i spyttet også være lav, og i nogle tilfælde kan der opstå P-mangel til den mikrobielle omsætning. Den endogene P-forsyning med spyttet vil dog oftest kunne dække mikroorganismernes behov, også i marginale mangelsituationer (Witt & Owens 1983). Underforsyning af mikroorganismerne nedsætter omsætningen af foder i formaverne og dermed fordøjeligheden af organisk stof og foderoptagelsen. I overensstemmelse hermed blev mælkeproduktion og fordøjelighed af rationen reduceret, når malkegeder blev underforsynet med P i forhold til normal P- tildeling (Muschen et al. 1988), mens der hos malkekøer ikke blev observeret effekt på foderoptagelse og mælkeproduktion af overforsyning med P (Morse et al. 1994). Længerevarende eller mere drastisk P- mangel kan yderligere medføre ændret ædeadfærd (pica), ru og strittende pels, halthed samt nedsat mælkesyntese, tilvækst og reproduktion, ligesom dannelse og styrke af tænder og knogler påvirkes negativt (Shupe et al. 1988). Fosformangel kan medføre nedsat mineralisering af knoglerne, idet udfældningen af hydroxyapatit (Ca 10 (PO 4 ) 6 (OH) 2 ) i knoglerne nedsættes, når koncentrationen af fosfor eller kalcium er lav. Hvis dyret er i vækstfasen, dvs. før epifysepladerne i de lange rørknogler lukker, kaldes sygdommen for rakitis eller engelsk syge og kan medføre svage og deforme knogler samt evt. nedsat tilvækst afhængig af graden af underforsyning (Underwood & Suttle 1999). Hos voksne dyr medfører mangeltilstanden en demineralisering af knoglerne, som på sigt medfører nedsat knoglestyrke skøre og porøse knogler (se f.eks. Shupe et al. 1988). En række forsøg viser, at symptomer på P- mangel hos højtydende malkekøer optræder, når der er omkring 3 g P pr. kg fodertørstof. Mangelsymptomerne i forsøgene var primært reduceret foderoptagelse og ydelse samt i nogle tilfælde vægttab, hvorimod der ikke var effekt på reproduktion (Valk & Sebek 1999). I et hollandsk forsøg med højtydende malkekøer (9.000 kg mælk pr. laktation) over 2 laktationer blev der givet henholdsvis 3,3, 2,8 og 2,4 g P pr. kg fodertørstof, hvor de to højeste niveauer blev opnået ved at supplere med en meget lettilgængelig P-kilde (mononatriumfosfat). Reproduktionen blev ikke påvirket af behandlingerne, men 2,4 g P medførte en reduceret tørstofoptagelse, mælkeydelse og kropsvægt (Valk & Sebek 1999). Wu & Satter (2000) og Wu et al. (2000; 2001) gennemførte forsøg over tre år med et ydelsesniveau omkring 10.000 12.000 kg mælk, hvor der blev givet mellem 3,1 og 4,9 g P pr. kg fodertørstof, og hvor de høje niveauer blev opnået ved at supplere med en meget lettilgængelig P-kilde (mononatriumfosfat). Den generelle konklusion var, at køerne, der fik 3,1 % P, var på grænsen til at være i P-mangel, idet de i det ene år havde signifikant reduceret ydel- 18