Udnyttelse af bypass stivelse

Transkript

1 Udnyttelse af bypass stivelse Forskningsprofessor Niels Bastian Kristensen, Det Jordbrugsvidenskabelige Fakultet 33 Stivelse er et udbredt lagerkulhydrat i planter som korn og majs. Stivelse er opbygget af glukose-molekyler indlejret i amylose bestående af α 1-4 bindinger og amylopektin bestående af α 1-4 samt α 1-6 bindinger (α 1-6 bindinger giver forgreninger). Efter oplukning af kernerne f.eks. ved valsning er de fleste stivelseskilder forholdsvist lettilgængelige med vomfordøjeligheder hos malkekøer på 7-9. I modsætning til foderets fiberfraktion, der ikke kan fordøjes af koens egne enzymer i tyndtarmen, er stivelse potentielt fordøjeligt i tyndtarmen. Stivelse, der passerer vommen (bypass stivelse), kan nedbrydes til glukose i tyndtarmen, absorberes til blodet og dermed bidrage til koens glukoseforsyning. Der er flere mulige fordele ved at øge forsyningen med bypass stivelse til malkekøer: 1) Bypass stivelse flytter dele af stivelsesfordøjelsen ud af vommen. Dette er en fordel ifølge den generelle antagelse om, at nedbrydning af en stor mængde stivelse i vommen medfører uhensigtsmæssig forsuring af vommiljøet. 2) Energien i stivelse udnyttes mere effektivt (udtrykt ved koens tilførsel af omsættelig energi), når stivelsen fordøjes i tyndtarmen i sammenligning med forgæring i vommen. 3) Bypass stivelse, der fordøjes i tyndtarmen og absorberes som glukose, har en større glukogen virkning sammenlignet med stivelse, der forgæres til kortkædede fedtsyrer (SCFA) i vommen. Efter forgæring af stivelse er det alene propionat, isobutyrat, valerat samt dele af de mikrobielt dannede aminosyrer, der omsættes til glukose i leveren. Udbyttet i omsætteligt energi (ME) ved omsætning/fordøjelse af stivelse i vommen er på ca. 8, og idet udbyttet i ME ved fordøjelse i tyndtarmen er helt oppe på 99 øges fodereffektiviten udtrykt i ME for det stivelse, som fordøjes i tyndtarmen i stedet for i vommen. Problemet er blot, at tyndtarmsfordøjeligheden for stivelse generelt er lavere end vomfordøjeligheden, og for de fleste stivelseskilder øges også passagen af stivelse til blind- og tyktarm samt stivelsesudskillelsen i gødningen ved forøget bypass. Effektiviteten i form af ME-udbytte ved forgæring af stivelse i blind- og tyktarm er helt nede på ca. 49, idet alene SCFA absorberes fra blindog tyktarm, mens det mikrobielle stof udskilles i gødningen. For den del af stivelsen, der udskilles i gødningen er udbyttet i ME lig, og den stærkt faldende udnyttelse af stivelsen efter tyndtarmen betyder, at en effektiv udnyttelse af stivelse, der ikke fordøjes i vommen stiller store krav til tilgængeligheden af bypass stivelsen i tyndtarmen. Formålet med denne præsentation er at fremlægge resultater fra forsøg, hvor det er undersøgt, om vi har fodermidler til rådighed, som i kraft af deres indhold af bypass stivelse kan anvendes til at øge malkekøernes fodereffektivitet eller anvendes til at fodre malkekøerne med større præcision, f.eks. i form af at justere foderets glukogene/ketogene egenskaber. Datagrundlag og forsøgsmetodik En del usikkerhed knytter sig til spørgsmålet omkring den reelle tyndtarmsfordøjelse af bypass stivelse, bl.a. fordi fordøjelsen i tyndtarmen ofte har været bestemt som difference mellem duodenum- og ileumsfluxen af stivelse, der begge er behæftet med relativ stor usikkerhed pga. anvendelsen af markører til flowbestemmelse og problemet med udtagning af repræsentative prøver af tarmindholdet. I de her præsenterede undersøgelser er udnyttet bypass stivelse bestemt ved anvendelse af portårekateteriserede køer, hvor absorptionen af glukose til blodet bestemmes og korrigeres for optagelsen af arterielt glukose i de portåredrænede væv. Betegnelsen udnytteligt bypass stivelse defineres her som: 1 absorption af glukose til blodet / mængden af glukose i indtaget stivelse. Temadag om aktuelle fodringsspørgsmål Tirsdag den 28. august 27

2 34 Der er gennemført forsøg med følgende stivelseskilder: 1) og sodahvede (3 soda) 2) Kolbemajsensilage og formalet majs 3) Valset byg, toasted byg og hel havre Forsøgene er gennemført med vomfistulerede og multikateteriserede malkekøer med et gennemsnitligt ydelsesniveau på ca. 3 kg mælk og en tørstofindtagelse på ca. 18 kg/dag (restriktiv fodring). Alle rationer blev udfodret som TMR (fuldfoder) baseret på 1. slæt græsensilage, sojaskrå og 4-6 af rationens tørstof af de enkelte stivelseskilder. Det tilstræbte stivelsesniveau var 28 g stivelse/kg TS. Kun én stivelseskilde skiller sig positivt ud fra mængden Stivelseskildernes egenskaber kan groft deles i tre grupper: 1) Hel havre som må betragtes som total uanvendelig som kilde til bypass stivelse (generelt uanvendelig som fodermiddel til malkekøer): 6 udnytteligt bypass stivelse 2) Kolbemajsensilage, valset byg, toasted byg, valset hvede og formalet majs: 1-14 udnytteligt bypass stivelse 3) Sodabehandlet hvede, som var den eneste stivelseskilde, der skilte sig positivt ud fra mængden: 23 udnytteligt bypass stivelse Mellemgruppen spænder fra kolbemajsensilage (udnyttet bypass = 1 af indtaget stivelse) til formalet majs (udnyttet bypass = 14 af indtaget stivelse), men trods det, at der er signifikant forskel mellem disse to tal, er der stadig tale om så små mængder stivelse, der flyttes til fordøjelse i tyndtarmen, at denne effekt langt overskygges af disse fodermidlers forskellige påvirkninger af vomgæringen. Fodring med kolbemajsensilage gav i denne undersøgelse højere vom-ph, højere koncentration af capronsyre i vommen, og højere koncentration af 3- hydroxybutyrat i blodet. De her præsenterede forsøg peger på, i lighed med de tidligere undersøgelser, hvor der er anvendt tarmfistulerede køer, at kun sodabehandlet hvede reelt bidrager til øget forsyning med udnytteligt bypass stivelse sammenlignet med korn, ærter og majs uanset deres fysiske/kemiske behandling. I tidligere undersøgelser, hvor der blev anvendt tarmfistulerede køer, blev følgende fodermidler undersøgt: formalet glat ært, valset glat ært, valset rynket ært, valset toasted rynket ært, erbpass (vomsbeskyttet ært), hel havre, valset havre, formalet hvede, valset hvede, weipass (vombeskyttet hvede), sodahvede, knækket hvede, valset toasted hvede, valset byg, gerpass (vombeskyttet byg), formalet majs, kolbemajs pilleteret, hel toasted byg, valset toasted byg, knækket byg. Kun sodahvede skilte sig ud med en væsentlig højere tilførsel af tyndtarmfordøjelig stivelse. er ikke noget mirakelmiddel Til trods for et markant højere indhold af udnytteligt bypass stivelse i sodahvede (23 af stivelsen sammenholdt med 12 for valset hvede) er den beregnede effektivitet udtrykt i ME lavere for sodahvede (8,8 ) sammenlignet med valset hvede (83,8 ), fordi den beregnede fordøjelse i blind- og tyktarm og den målte udskillelse af stivelse i gødningen stiger. Udnyttelsen af ME til mælkeproduktion er ikke nogen konstant, og den samlede ration og koens fysiologiske status vil være afgørende for, om sodahvede eller valset hvede samlet set vil give det største udbytte i form af mælkeproduktion. Det er langt fra sikkert, at øget forsyning med glukose fører til højere mælkeydelse, men i situationer hvor en høj glukoseforsyning er ønskelig, f.eks. i tidlig laktation eller ved fodring for øget huld vurderes sodahvede at være et attraktivt fodermiddel. I tidlig laktation har sodahveden tillige den fordel, at rationens CAB-værdi øges. Temadag om aktuelle fodringsspørgsmål Tirsdag den 28. august 27

3 3 Konklusion er det eneste af de undersøgte fodermidler, der bidrager væsentligt til udnyttelig bypass stivelse hos malkekøer udover den mængde, der tilføres ved fodring med valset byg eller hvede. vurderes at være et interessant fodermiddel til malkekøer i tidlig laktation, fordi det øger koens forsyning med glukose og rationens CAB-værdi. Udnyttelse af bypass stivelse N.B. Kristensen, M. Larsen og T. Hvelplund Institut for Husdyrsundhed, Velfærd og Ernæring, Foulum A A R H U S U N I V E R S I T E T Det Jordbrugsvidenskabelige Fakultet Hvor effektivt er bypass stivelse sammenholdt med forgæret stivelse? 1 kg stivelse = 17, MJ Udnyttet bypass,2 MJ depolymerisering Forgæring i vommen 8, MJ SCFA 6,3/7,3 MJ mikrober 1,7 MJ metan + forgæringsvarme Forgæring i colon Bye-bye-pass ME = 17,3 MJ (99) 14,8 MJ (8) 8, MJ (49) MJ () Marginal udnyttelse af stivelses- ME vil bl.a. afhænge af rationen 2 mol propionat + 2 mol ATP 1 mol glukose 36 KJ 162 KJ butyrat-oxidation 28 KJ Energi i glukose = 87 af energi i substrat Ganger vi igennem med 8 udnyttelse i ME får vi 74 udnyttelse fra stivelse til glukose via forgæring i vommen Temadag om aktuelle fodringsspørgsmål Tirsdag den 28. august 27

4 36 Fordøjelse af stivelse i tyndtarmen en usikkert bestemt størrelse Harmon et al. 24 Undersøgelser af glukose absorption til blodet og metaboliske effekter af øget glukoseforsyning Mesenteric artery Hepatic vein Ruminal vein Absorption og omsætning af glukose i de portåredrænede væv Oxidation Arterie Glukose i tarmen SGLT-1 Glukose i blodet Portåre Forsøg Forsøg med valset hvede og sodahvede Forsøg med kolbemajsensilage og formalet majs Forsøg med valset byg, toasted byg og hel havre Temadag om aktuelle fodringsspørgsmål Tirsdag den 28. august 27

5 37 Forsøg med sodahvede og valset hvede - TMR Fodermiddel Græsensilage 1. slæt Sojaskrå Hvede valset Hvede NaOH beh. NaOH Natrium bikarbonat Type 1, granul. Chrom(III)oxid Leci-E Rød Suplex Valset Hvede 49,68, 41,6 1,47 1,,1 1,,1 49,68, 42,8 (41,6)* (1,47)* 1,,1 1,,1 Indhold af næringsstoffer Fodermiddel Kg TS/FE AAT, g/fe PBV, g/fe Stivelse, g/fe Fedtsyrer, g/fe CAB, meq./kg TS Valset Hvede 381, Fire vomfistulerede multikateteriserde lakterende køer i overkrydsningsforsøg Kg/d Tørstofoptagelse Kg/d Stivelsesoptagelse 282 g stivelse/kg TS 227 g stivelse/kg TS Temadag om aktuelle fodringsspørgsmål Tirsdag den 28. august 27

6 38 ph P =.1 Vom ph Time, h Stivelse ødelægger vommiljøet? Vom ph n = 2 n = 2 TMR uden TS justering n = 4 n = 4 TMR justeret til 43 TS Flux, mmol/h P <.1 Korrigeret portåre - glukose,9 kg glukose / d,6 kg glukose / d Tid, timer Flux, mmol/h Beh x tid =.2 Netto lever - glukose Tid, timer Temadag om aktuelle fodringsspørgsmål Tirsdag den 28. august 27

7 39 Flux, mmol/h Sammenligning splanknikus og portåre,2 kg glukose/d Splanknikus Netto Portåre Tid, timer 3, kg glukose/d Koncentration, mmol/l P =.6 Arterial glucose Tid, timer Koncentration, pmol/l P =.4 Arterielt insulin Tid, timer Concentration, mmol/l Arterielt 3-hydroxybutyrat Beh P =.1; Tid P <.1 Time, h Temadag om aktuelle fodringsspørgsmål Tirsdag den 28. august 27

8 4 2 2 Udnyttet bypass i af indtaget stivelse Kg/d Stivelse i gødning.4.2. Stivelse tabt i gødning i af udnyttet bypass stivelse Stivelsesfordøjelse (model) 1 64,3 22, 1,1 3,1 VOM TYNDTARM 63 fordøj. COLON 1 81,3 11,8 6,1,8 = bestemt i forsøget Temadag om aktuelle fodringsspørgsmål Tirsdag den 28. august 27

9 41 Sammenligning af ME effektivitet = 81,9 1 64,3 22, 1,1 3,1 1 VOM TYNDTARM COLON x 8 81,3 x 99 11,8 x 49 6,1 x,8 = 83,8 Forsøg med formalet majs og kolbemajsensilage Kolbemajsensilage: Eternity dyrket af Jens Madsen, Give TS = Stivelse = af TS (fodermiddeltabel = 43) EFOS = 89 : Europæisk majs (R2 Feed Partner A/S) Formalet på 4 mm sold Stivelse = 67 af TS Seks vomfistulerede multikateteriserde lakterende køer i overkrydsningsforsøg Forsøg med formalet majs og kolbemajsensilage - TMR Fodermiddel Græsensilage 1.slæt Sojaskrå Kolbemajsensilage Majs, formalet Roepiller, umelas. Natrium bikarbonat Type 1, granul. Chrom(III)oxid Leci-E Rød Suplex 39,1 8, 4, 1,,7 1,,1 1,,1 Kolbemajs 29,1 8, 6,,7 1,,1 1,,1 Kg/d Tørstofoptagelse Kolbemajsens. Temadag om aktuelle fodringsspørgsmål Tirsdag den 28. august 27

10 42 Kg/d Stivelsesoptagelse 341 g/kg TS 268 g/kg TS Kolbemajsens. ph P =.2 Vom ph Kolbemajsensilage Time, h Flux, mmol/h P =.66 Korrigeret portåre glukose Kolbemajsensilage Tid, time Udnyttet bypass i af indtaget stivelse P =.4 Kolbemajsens. Temadag om aktuelle fodringsspørgsmål Tirsdag den 28. august 27

11 Fordøjelighed af stivelse P =.38 Kolbemajsens Stivelse tabt i gødning i af udnyttet bypass Kolbemajsens. mol/1 mol P =.2 Kolbemajsensilage Caproate i vommen Time, h Koncentration, pmol/l P =.3 Arterielt insulin Kolbemajsensilage Time, h Temadag om aktuelle fodringsspørgsmål Tirsdag den 28. august 27

12 44 Koncentration, pmol/l P <.1 Arterielt 3-hydroxybutyrat Kolbemajsensilage.4 Time, h Sammenligning af ME effektivitet = 8,8 1 6,6 78,3 13,7 (63) 1,4 (formentlig for lavt) VOM TYNDTARM COLON x 8 x 99 x 49 x 81,3 11,8 6,1 1,8 = 83,8 Forsøg med valset byg, toasted byg og hel havre - TMR Fodermiddel Græsensilage, 1.slæt Valset Byg Toasted Byg Hel Havre Soya skaller Sojaskrå Type 1, granul. Natrium bikarbonat Chrom(III)oxid Leci-E Rød Suplex Valset Byg 33, 47, 7, 1, 1,,7,1 1,,1 Toasted Byg 33, 47, 7, 1, 1,,7,1 1,,1 Hel Havre 33, 4, 1, 1,,7,1 1,,1 Forsøg med valset byg, toasted byg og hel havre - TMR Valset byg: Kræs-oprensning valset, DLG Holstebro Toasted byg: Kræs-oprensning, toasted 16 C, DLG Holstebro Hel havre: DLG Holstebro Repliceret ufuldstændigt 3x3 romerkvadrat med fem køer Temadag om aktuelle fodringsspørgsmål Tirsdag den 28. august 27

13 4 Toasted byg Kg/d Tørstofoptagelse Valset byg Toasted byg Hel havre Flux, mmol/h Korrigeret portåre glukose Valset byg Toasted byg Hel Havre Tid, time Udnyttet bypass stivelse i af indtaget stivelse Valset byg Toasted byg Hel havre Temadag om aktuelle fodringsspørgsmål Tirsdag den 28. august 27

14 Fordøjelighed af stivelse Valset byg Toasted byg Hel havre Tabt stivelse i gødning i af udnyttet bypass Valset byg Toasted byg Hel havre Sammenligning af ME effektivitet Toasted byg = 77,7 1 9,9 77,6 11,2 () 1,3 VOM TYNDTARM COLON x 8 x 99 x 49 x 81,3 11,8 6,1 1,8 = 83,8 Udnyttet bypass i af indtaget stivelse Hel havre Kolbemajsens Valset byg Toasted byg Stivelseskilde Temadag om aktuelle fodringsspørgsmål Tirsdag den 28. august 27

15 Tabt stivelse i gødning i af udnyttet bypass Hel havre Kolbemajsens Valset byg Toasted byg Stivelseskilde 47 Konklusion er den eneste stivelseskilde der øger tilførslen af udnytteligt bypass stivelse væsentligt i forhold til alle andre stivelseskilder undersøgt i de her præsenterede undersøgelser såvel som i tidligere forsøg med 2 stivelseskilder undersøgt med tarmfistulerede malkekøer Udtrykt ved omsættelig energi øger sodahvede ikke fodereffektiviteten sammenlignet med valset hvede Glukoseabsorptionen til portåreblodet = 23 af indtaget stivelse i sodahvede 12 af indtaget stivelse for øvrige stivelseskilder (hel havre udeladt) Implikationer er et interessant fodermiddel til køer i tidlig laktation glukoseforsyningen CAB-værdien af rationen vombelastning vil indgå i kommende undersøgelser (kateterkøer + produktionsforsøg på KFC) Tak til: Dansk Kvæg og Det Jordbrugsvidenskabelige Fakultet, Århus Universitet (tidligere Danmarks Jordbrugsforskning) for finansiering af projektet. Birgit H. Løth, Birgitte M.L. Raun, Torkild Jakobsen og Ole H. Olsen for hjælp til kirurgiske indgreb, opsamlinger og kemiske analyser. Jan Andersen, Pia Jensen, Karsten Jensen og Per Nørgaard Laursen samt øvrige medarbejdere i kvæg- og intensivstalde ved DJF for hjælp til foderfremstilling, pasning af køer og håndtering af køer omkring kirurgiske indgreb. Michael Troelsgård, Jysk Landbrugsrådgivning og Jens Madsen, Give for hjælp til fremskaffelse af kolbemajsensilage. DLG Holstebro for fremstilling af toasted byg. Temadag om aktuelle fodringsspørgsmål Tirsdag den 28. august 27