15 Samfundene og omsætningen

Transkript

1 15 Samfundene og omsætningen i de frie vandmasser Fytoplanktongrupperne og deres biologi Fytoplanktonet tilhører en række forskellige algegrupper, hvoraf de vigtigste er: blågrønalger, grønalger, kiselalger, gulager og panserflagellater. De producerer alle organisk stof ved fotosyntesen under forbrug af lys, kuldioxid og næringssalte og frigørelse af ilt (autotrofi). Men de adskiller sig meget fra hinanden i slægtskab, bygning, pigmentering og biologi. Blågrønalgerne kaldes også cyanobakterier, idet de hører til prokaryoterne og således mangler cellekerne og organeller (f.eks. grønkorn og mitokondrier). Blågrønalgerne er encellede, eller de danner kolonier eller celletråde i planktonet og på faste overflader (figur 15.1). Af de ca arter findes de 1500 i ferskvand (tabel 15.1). Blågrønalgerne er blandt de først udviklede organismer med fotosyntese, og det er sandsynligt, at kloroplasterne hos alle de senere eukaryote planter (med cellekerne og organeller) er udviklet som en symbiose mellem en blågrønalge og en celle. Blågrønalgerne indeholder klorofyl a og to hjælpepigmenter, phycocyanin (blåt) og phycoerythrin (rødt). Lysudnyttelsen foregår i tolagede membraner, der har indlejret klorofyl a til at sikre en kontrolleret elektrontransport, mens phycocyanin og phycoery thrin danner små korn oven på membranerne og hjælper med til at fange lyset og lede energien videre til klorofylet i membranerne nedenunder. Den blågrønne farve skyldes, at klorofyl a og phycocyanin dominerer. Man kan også træffe rødlige planktoniske blågrønalger, for eksempel Oscillatoria rubescens, som om sommeren lever i bundvandet i klarvandede søer (f.eks. Slåen Sø ved Silkeborg). Her hjælper det røde pigment med til at absorbere det grønlige lys, som dominerer på m s dybde i søen. Blågrønalgerne adskiller sig fra de andre algegrupper på flere områder. For det første er de jo altså prokaryote, for det andet mangler de flageller og for det tredje kan de regulere Algegruppe Arter i ferskvand Arter totalt Grønalger Kiselalger Blågrønalger Øjealger Gulalger Panserflagellater Rekylalger Rødalger* Tabel Estimeret antal algearter i ferskvand og totalt inden for de vigtigste hovedgrupper. Efter Dring (1982) og Van den Hoek et al. (1995). * Kun enkelte arter i planktonet (ingen danske) ØKOLOGI I SØER OG VANDLØB 153

2 15 SAMFUNDENE OG OMSÆTNINGEN I DE FRIE VANDMASSER a b c d Blågrønalger Panserflagellater e f h i Grønalger g m n j k l Kiselalger o p q Gulalger Figur Et udvalg af karakteristiske arter i fytoplanktonet inden for hovedgrupperne: blågrønalger, grønalger, kiselalger, gulalger og panserflagellater. Microcystis (øverst nr. 2 og 3 fra venstre), Ceratium hirundinella (øverts til højre) og Dinobryon (nederst til venstre). Efter Nygaard (1945). 154 ØKOLOGI I SØER OG VANDLØB

3 FYTOPLANKTONGRUPPERNE OG DERES BIOLOGI massefylden og dermed deres position i vandsøjlen ved hjælp af luftvakuoler (figur 15.1). Luftvakuoler består af et kompleks af talrige små cylindre (diameter ca. 70 nm) omgivet af et gaspermeabelt proteinlag med en vandskyende indre overflade. Uden luftvakuoler er blågrønalgerne tungere end vandet og synker. Af hængigt af antallet af luftvakuoler har cellerne en større, den samme eller en mindre massefylde end søvandet. Når luftvakuolerne udgør 1-3 % af cellens volumen, har den sædvanligvis samme massefylde som søvandet. Med mange luftvakuoler (5-30 % af cellens volumen) bliver cellerne meget lettere end vandet. I en lagdelt vandmasse om sommeren kan blågrønalger, i lighed med selvbevægelige flagellater, derfor opsøge den position, som er optimal for dem med hensyn til lys, temperatur og næringsforsyning ved at danne flere eller færre luftvakuoler. I planktonrige søer om sommeren kan blågrønalgerne med en mindre massefylde end det omgivende vands samle sig umiddelbart under vandoverfladen og danne vandblomst. Det kan have den fordel, at blågrønalgerne kan udnytte optagelse af kuldioxid fra atmosfæren, hvis vandet er undermættet, og de kan udskygge konkurrerende arter af fytoplankton. Visse blågrønalger (f.eks. arter af Microcystis) kan ændre position i vandsøjlen i løbet af døgnet. Typisk danner de mange luftvakuoler om natten og stiger til overfladen om morgenen. Om eftermiddagen har de fyldt kulhydratpuljerne op ved fotosyntesen, og en øget saftspænding i cellerne trykker luftvakuolerne sammen, så massefylden reduceres og cellerne synker mod bunden. Herved nedsætter blågrønalgerne risikoen for at blive skadet af høj lysintensitet ved overfladen. De vil endvidere kunne udnytte de højere næringsmængder, som er ophobet ved bunden på grund af nedbrydning af organisk stof. Sådanne vandringer er fundet hos Microcystis i lavvandede søer rige på fytoplankton. Microcystis danner 0,5-3 mm store kolonier med cellerne i en fællesgelé. Koloniernes evne til at bevæge sig op og ned i vandet forbedres af, at vandets modstand mod bevægelsen reduceres med øget størrelse, hvorfor bety delige vandringer er mulige for kolonierne, men udelukket for fritlevende enkeltceller (se lign. 11). Som de eneste alger kan nogle blågrønalger omdanne elementært kvælstof (N 2 ) til ammoniak (NH 3 ) og indbygge det i aminosyrer og proteiner. Disse blågrønalger kan vokse, selv om der ikke findes uorganiske kvælstofsalte i vandet. De vil derfor have en fordel i konkurrencen med andre algegrupper under ekstrem kvælstofmangel. Kvælstoffikseringen foregår hos de arter af blågrønalgerne, som har særlige celler (heterocyter). Heterocyter adskiller sig fra normale celler ved at have tykke vægge og kun besidde det ene af fotosyntesens to normale koblede fotosystemer (fotosystem I). Fotosystem I producerer den energirige ATP-forbindelse, men danner ikke ilt, som fotosystem II gør. Dette forhold er vigtigt, idet kvælstoffiksering kræver meget energi, men hæmmes af ilt. Heterocyternes tykke vægge nedsætter diffusionen af ilt ind i cellen, som desuden producerer stoffer, som fjerner den ringe iltmængde, som trods alt trænger igennem. Erfaringer viser, at arter med heterocyter bliver mere hyppige, og frekvensen af heterocyter i forhold til normale celler stiger i perioder med udpræget mangel på kvælstofsalte i søvandet. Men når kvælstofsaltene er til stede, foretrækker blågrønalgerne at udnytte dem fremfor at fiksere kvælstof. Kvælstoffikseringen er nemlig dyr i energi og kræver ekstraordinære investeringer i heterocyter og enzymer, som kan spares, når kvælstofsaltene er tilgængelige. Kvælstoffiksering kan også optræde i normale celler, men det kræver iltfattige forhold omkring dem og vil derfor især forekomme ØKOLOGI I SØER OG VANDLØB 155

4 15 SAMFUNDENE OG OMSÆTNINGEN I DE FRIE VANDMASSER om natten eller i perioder med svagt lys, hvor fotosyntesens iltproduktion er ubetydelig. Fiksering kan dels optræde i iltfattige overfladelag i sedimentet dels inde i bundter af blågrønalgetråde i planktonet. Eksempler er Oscillatoria og den marine Trichodesmium. Blågrønalgerne optræder især med mange arter og i stort antal i næringsrige søer med et stabilt springlag om sommeren. De begunstiges af en høj fosforkoncentration, og da flere blågrønalger kan fiksere kvælstof, dominerer de især, når vægtforholdet mellem fosfor og kvælstof er højt i vandet i forhold til planktonets behov på ca. 1 til 7. Det er ikke afklaret, om forkærligheden for fosfor skyldes, at de kræver mere fosfor end andre algegrupper, eller de bedre kan klare de forhold, som opstår, når søerne indeholder meget fosfor, får tætte fytoplanktonsamfund og præges af lave koncentrationer af kvælstofsalte og silikat samt markant lysdæmpning med dybden. Blågrønalgerne kan som nævnt opnå fordele ved udnyttelsen af lys, kuldioxid og kvælstof. I årets løb er blågrønalgerne hyppigst om sommeren. De foretrækker høje temperaturer og temperaturlagdeling af vandsøjlen. Ved intens opblanding af vandsøjlen som i lavvandede vindeksponerede søer bortfalder blågrønalgernes fordele ved at kunne regulere massefylden og positionen i vandsøjlen. De har også svært ved at klare de hastigt vekslende lysintensiteter i forskellige dybder i vandsøjlen. Blågrønalgerne er derfor ikke så hyppige i næringsfattige søer og i lavvandede næringsrige søer med stor omrøring. Udviklingen af vandblomst af blågrønalger i næringsberigede søer i stille, varme sommerperioder er frygtet, fordi vandet bliver malinggrønt, uklart og utillokkende at bade i. Visse blågrønalgestammer er giftige og kan fremkalde fiskedød. Hertil kommer lugtgener og risiko for iltsvind, når algemasserne rådner. Endvidere opstår gener for badende, som kan få hudirritation ved kontakt med visse blågrønalger og diarré, hvis vand med mange blågrønalger sluges. Tilfælde af algeforgiftning ved badning kendes dog ikke fra Danmark, men derimod kendes alvorlige forgiftninger fra Brasilien, hvor overfladevand med mange blågrønalger blev anvendt som drikkevand. Blågrønalgegiftene omfatter en række va rianter af små ringformede polypeptider (microcystin, nodularin og saxitoxin) og alkaloider (f.eks. anatoxin). Microcystin er en levergift med en dødelig dosis for mennesker på µg per kg legemsvægt. Fra danske søer med mange blågrønalger er der rapporter om mellem 10 og 100 µg microcystin per liter søvand. Hvis en voksen sund person på 70 kg skal indtage en dødelig dosis på ca. 100 µg per kg legemsvægt (dvs. 7 mg per person), skal vedkommende drikke liter søvand, hvilket selvfølgelig er urealistisk. For mennesker er eventuelle allergiske reaktioner og kræftrisiko ved årelang indtagelse af forurenet drikkevand derfor et større problem. Giftenes økologiske funktion for søens organismer er ikke kendt til bunds, men det formodes, at de virker som beskyttelse mod græssende zooplankton og pathogene bakterier og virus. Nogle zooplanktonarter kan smage forskel på algerne og er meget selektive i deres fødevalg. Det er da også påvist, at zooplankton helst undgår blågrønalger og fødeoptagelsen falder, når blågrønalgerne dominerer. Men dafnier er ikke i stand til at smage forskel på giftige og ugiftige Microcystis-stammer og risikerer at dø, hvis de giftige stammer dominerer. Grønalger Grønalgerne omfatter både encellede og flercellede arter (i alt 8.000). De fleste lever i ferskvand (tabel 15.1), og de findes både i planktonet og fasthæftede. Søplanktonet indeholder encellede former og kolonier af ubevægelige og 156 ØKOLOGI I SØER OG VANDLØB

5 FYTOPLANKTONGRUPPERNE OG DERES BIOLOGI flagelbærende arter (figur 15.1). Grønalgerne er græsgrønne, fordi klorofyl a og b dominerer indholdet, men der findes også forskellige gulbrune pigmenter (karotenoider og xanthofyller). Grønalgerne er forløbere for landplanterne, og de har de samme pigmenter, beskyttende cellulosecellevægge og stivelseskorn. Grønalgerne i planktonet indeholder grupper, som dominerer i næringsrige søer og andre grupper, der er blevet opfattet som karakteristiske for næringsfattige søer. De chlorococcale grønalger (f.eks. Scenedesmus, figur 14.2) optræder især med mange arter og stor hyppighed i lavvandede, næringsrige søer om sommeren kan artsantallet inden for denne gruppe overstige 30 i sådanne søer. Blandt de chlorococcale grønalger findes mange arter og slægter med udvækster og børster på ubevægelige celler. Børsterne gør det vanskeligt for zooplanktonet at frafiltrere og æde algecellerne. Forsvaret kan forstærkes ved at børsterne bliver længere og celletallet i kolonierne stiger, når zooplanktonet er særlig talrigt. Flere arter har tykke cellevægge, der gør det vanskeligt for zooplankton at fordøje dem, så de uskadte kan passere dyrets tarm. Desmidiacéer De grønne koblingsalger (desmidiacéer) er til gengæld mest almindelige i næringsfattige og sure søer, som også er fattige på hydrogencarbonat (figur 15.1). Man har tidligere ment, at det især var de næringsfattige forhold, som var udslagsgivende, men diskussionen er blevet forplumret af en sammenblanding af begreberne fattige på hydrogencarbonat og fattige på næringssalte. Disse betingelser følges ad i uforurenede søer i sandede, kalkfattige egne af Midt- og Vestjylland, mens forurenede søer i de samme egne er næringsrige men sure og fattige på hydrogencarbonat. Eksperimenter og større feltanalyser tyder på, at det i højere grad er lav ph end lav næringsindhold, som betinger desmidiacéernes dominans. Desmidiacéerne består normalt af celler, som er symmetriske omkring midten, så der dannes to halvceller. Cellevæggene er ofte tykke og smukt ornamenterede, og mange arter har udvækster og andre er omgivet af en tyk gelé, der beskytter mod græsning. De fleste arter vokser langsomt. Mange arter er ikke primært planktoniske, men lever fasthæftede til bunden, sten og planter. Vil man finde mange arter af desmidiacéer, kan man presse vandet ud af tørvemosser fra hængesækken i en brunvandet sø og studere dem under mikroskopet. Man vil da kunne opleve et af de flotteste eksempler på naturens formrigdom. Kiselalger Kiselalgerne indeholder klorofyl a, små mængder af klorofyl c og forskellige brune xanthophyller. De fremtræder derfor grønbrune eller lysbrune. Kiselalgerne er en meget stor algegruppe med mange arter i ferskvand (> arter) og i havet (> arter, tabel 15.1). De dominerer ofte planktonet og samfundene af fasthæftede mikroalger på sediment og planteoverflader. Kiselalger har navn efter de to kiselskaller, som omgiver og beskytter cellen som låg og bund i en skål. Når de vokser og deler sig, danner de to moderskaller overlåg i de nye døtreceller, som derfor aftager i størrelse med antallet af generationer. Med visse mellemrum sker der kønnet forplantning, som producerer nye og større moderceller. Kiselalgerne forekommer i to hovedformer. Den cirkulære form, som er symmetrisk omkring centrum, og den aflange, form, som er symmetrisk omkring længdeaksen (figur 15.1). Kiselalgerne er encellede, men de kan danne sammenhængende tråde, bændler og stjerner (figur 15.1). Cellerne bærer ofte børster, som ØKOLOGI I SØER OG VANDLØB 157

6 15 SAMFUNDENE OG OMSÆTNINGEN I DE FRIE VANDMASSER øger størrelsen og vanskeliggør håndteringen mellem krops- og mundlemmer hos græssende dafnier og vandlopper. Kiselalgerne i planktonet er ubevægelige, og de er ofte ret tunge på grund af kiselskallerne (massefylde: 2600 kg m 3 ). Cellernes massefylde varierer typisk mellem 1070 og 1260 kg m 3. De tykskallede og store former er derfor afhængige af turbulens i vandmasserne, idet hvirvlerne afbryder deres nedsynkning og holder dem opslemmet i vandet. Ved etablering af springlaget i forsommeren i dybe søer, vil disse store, tykskallede former alligevel hurtigt synke ud på bunden (synkehastighed 1-3 m dag 1 ). Om sommeren bliver de erstattet af små eller tyndskallede former med lavere synkehastighed. Skiftet fra tyk- til tyndskallede former indebærer også mindre forbrug af opløst silikat fra vandet, hvilket er vigtigt, da silikatkoncentrationen falder fra forår til sommer i mange søer på grund af kiselalgernes forbrug, og dermed begrænser kiselalgernes fortsatte vækst. Kiselalgerne dominerer især i planktonet om foråret og efteråret, når vandmasserne er totalt omrørte og silikatkoncentrationen er høj. Etablering af maksimet af kiselalger om foråret følger ofte den tilgængelige lysmængde, mens et sammenbrud af maksimet ved øget udsynkning og nedsat vækst ledsager manglen på silikat, kvælstof eller fosfat og eventuelt begyndende dannelse af springlag. Forårsmaksimet er også begunstiget af, at zooplanktonets græsning fortsat er lav som følge af små bestande fra vinteren og den lave temperatur, som begrænser dyrenes aktivitet mere end det begrænser algernes fotosyntese. Når zooplanktonets græsning tager fart sent på foråret og i forsommeren, kan det medvirke til at reducere algebestandene og fremkalde en klarvandsfase i søen, typisk i første halvdel af juni. Forårsmaksimet af kiselalger er blevet større i søer beriget med kvælstof og fosfor, og derfor er også silikatforbruget øget, så silikatpuljen eventuelt bruges helt op. I søer med springlag vil et stort kiselalgemaksimum om foråret efterfølgende mindske sommervækst af kiselalger, fordi der skal tilføres ny opløst silikat til vandet ved nedbrydning af kiselskallerne i søbunden eller ved tilløb udefra, før kiselalgerne igen kan vokse. Lavvandede søer uden springlag og søer med en hurtig vandudskiftning vil derfor bedre kunne opretholde bestande af kiselalger året rundt. Kiselalgerne findes i alle typer ferskvand næringsrige, næringsfattige, basiske og sure. Men det er forskellige arter, som dominerer de forskellige steder. Dog stiger kiselalgernes relative hyppighed i planktonet i forhold til andre algegrupper med øget næringsrigdom (figur 15.2). Kiselalgerne findes året rundt, men der er som nævnt særligt mange af dem om foråret og efteråret, hvor vandmassen er omrørt. Gulalger Gulalgerne forekommer som flagelbærende enlige celler eller kolonier i søplanktonet (figur 15.1). De indeholder de samme farvepigmenter som kiselalgerne. Nogle arter af gulalger er også beklædt med kiselplader og børster og danner hvilesporer indkapslet i kisel. Nogle arter sidder i kræmmerhuse af cellulose (Dinobryon), og andre er nøgne flagellater. Mange arter kan både udføre fotosyntese og optage små organiske partikler (mixotrofi). Dinobryon er en artsrig slægt af gulalger i næringsfattige søer, som supplerer den almindelige kost med at fange bakterier. En enkelt celle kan optage omkring 70 bakterier i timen, og en Dinobryonbestand kan æde mellem 5 og 100 millioner bakterier per liter søvand i timen og dermed medvirke til at begrænse bakteriebestanden. Denne fangst tjener formodentlig især til at forsyne algen med kvælstof og fosfor på partikelform. Bakterier er nemlig rige på kvælstof 158 ØKOLOGI I SØER OG VANDLØB

7 FYTOPLANKTONGRUPPERNE OG DERES BIOLOGI Figur Den samlede biomasse af fytoplankton i søer stiger med øget fosforindhold (kurve 1), men samtidig forskydes de forskellige algegruppers andele, idet blågrønalger (2) stiger mest, derefter kommer kiselalger (3) og grønalger (4), mens rekylalger (5), furealger (6) og gulalger (7) kun stiger lidt eller slet ikke. Gulalgerne dominerer således i næringsfattige søer, men udgør en ubetydelig andel af fytoplanktonbiomassen i næringsrige søer. Linierne markerer den gennemsnitlige bedste beskrivelse for ca. 100 tempererede søer. Omtegnet efter Watson et al. (1997). Algebiomasse (mg m-3) Totalfosfor (mg m -3 ) og fosfor, mens de opløste koncentrationer af kvælstof og især fosfor i vandet kan være uhyre små. Fotosyntesen kan derimod effektivt producere de nødvendige sukkerstoffer. Gulalgerne findes overvejende i søers plankton (omkring 900 arter), og de dominerer især i de næringsfattige søer (tabel 15.1, figur 15.2). Mange af arterne vokser langsomt, sammenlignet med blågrønalger, grønalger og kiselalger, og gulalgerne klarer sig derfor dårligt i næringsrige søer. Gulalgerne er almindelige om vinteren, og visse arter kan danne maksima under isdække. Gulalgerne danner som nævnt tykvæggede hvilesporer af kisel ved forplantningen. Hvilesporerne tjener til spredning og til langtidsoverlevelse i søbunden. Sådanne hvilesporer afsat på forskellige tidspunkter i fortiden er blevet brugt til at fastlægge ph-udviklingen i søerne, da forskellige gulalgearter kræver forskellige ph-værdier for at gennemføre deres livsforløb. Man har herved rekonstrueret, at hovedparten af søer i kalkfattige områder i staten New York har gennemgået et markant fald i ph som følge af forsuring af nedbøren på grund af luftforurening (figur 15.3). Panserflagellater Panserflagellaterne, også kaldet dinoflagellater, er almindelige i søer (200 arter), men især i havet (1800 arter, tabel 15.1). De indeholder klorofyl a og c samt hjælpepigmentet peridinin. De er encellede arter, som bevæger sig ved hjælp af en bagudrettet og en tværgående Figur ph-ændringer i 30 kalkfattige søer i NØ-USA i løbet af de sidste ca. 200 år efter industrialiseringens indførelse rekonstrueret ved hjælp af fossile rester af gulalger i sedimentet. De fleste søer har oplevet et markant ph-fald. Den stiplede linie markerer uændret ph. Data fra Cummings et al. (1992). ØKOLOGI I SØER OG VANDLØB 159

8 15 SAMFUNDENE OG OMSÆTNINGEN I DE FRIE VANDMASSER flagel, som ligger i en tværfure omkring cellen (figur 15.1). Cellerne er nøgne (Gymnodinium), eller beklædt med et panser af celluloseplader (Peridinium og Ceratium). Ceratium hirundinella er en stor, almindelig art i dybe søer. Den svømmer hurtigt (1-2 mm s 1 ) og kan opsøge særligt gunstige positioner i springlaget om sommeren eller foretage betydelige døgnvandringer over flere meter gennem springlaget. Om dagen kan den svømme op mod overfladen og udføre fotosyntese. Om natten kan den synke ned under springlaget og udnytte de højere koncentrationer af næringssalte. De lavere temperaturer kan også nedsætte algens udgifter til respiration, og den har mindre risiko for at blive ædt, idet zooplanktonet ofte søger mod overfladen om natten. Da algens udgifter ved at svømme er små, kan de opretholde svømmeevnen selv under forhold, hvor den er mindre afgørende for deres vækst og overlevelse. At svømme begrænser heller ikke den energi, der er til rådighed for vækst særlig markant, men der er dog en tillægsomkostning i form af flagellerne. Panserflagellaterne er ofte store og vokser langsomt. Under næringsbegrænsning kan de udnytte evnen til at svømme mod rigere mikromiljøer, og som gulalgerne kan mange panserflagellater supplere fotosyntesen med fangst af partikler. De optager ofte bakterier, men kan også omslutte og fordøje bytte, som er meget større end dem selv. En del panserflagellater mangler fotosyntesepigmenter og ernærer sig udelukkende heterotroft, som det er karakteristisk for dyr. Det har rejst det spørgsmål, om gruppen bør henregnes til encellede dyr eller planter. Svaret er, at planter og dyr er en opdeling efter funktion og ikke efter slægtskab. Panserflagellaterne findes udbredt i alle søtyper (figur 15.2). De er sjældent talrige i meget næringsrige søer, hvor de mest almindelige arter findes blandt blågrønalger, grønalger og kiselalger. Derimod kan panserflagellaterne dominere i næringsfattige søer, hvor den blandede ernæring kan forbedre næringsforsyningen, og de kan være talrige i sure søer. Fytoplanktonets vækst Fytoplanktonet er mikroskopisk, men varierer alligevel mere end tusinde gange i længde fra 1 til 300 µm hos encellede former og op til omkring µm (1 mm) hos visse kolonier. Sammenligner man små og store organismer af samme form, så svarer denne forskel på tusinde gange i lineære dimensioner til en forskel på en milliard (10 9 ) i cellevolumen, da cellevoluminet er proportionalt med den lineære dimension i tredje potens. Det er således forkert at betragte fytoplanktonet som en ensartet masse. Tværtimod er der store forskelle i størrelse, form, bygning og biologi mellem de forskellige arter. Og alene forskellene i volumen mellem de mindste og største arter overstiger den relative forskel på en million mellem de mindste og de største pattedyr. Forskellen i størrelse hos fytoplanktonet har stor betydning for udnyttelsen af lys og næringssalte, for væksten og for tabene ved udsynkning og græsning. Fytoplanktonet er bemærkelsesværdigt ved især at formere sig ukønnet. De lever udsat de græsses, de kan skylles ud af søen, og de synker til bunds. Disse forhold har favoriseret hurtig formering. Simpel celledeling med generations- 160 ØKOLOGI I SØER OG VANDLØB

9 FYTOPLANKTONETS VÆKST Figur Sammenhængen mellem fytoplanktonalgers længste lineære dimension og deres relative overflade (overfladeareal/ volumen). Den optrukne linie viser sammenhængen for kugler. Især store alger af viger meget markant fra kugleformen ved at være affladiget i en eller to dimensioner. Efter data i Reynolds (1984). Overflade/volumen (µm 1 ) ,1 Kugleform 1, Længdeakse (µm) tider fra få timer til få dage er derfor den almindelige formeringsmåde. Det er forståeligt, at små planktonalger kan udnytte lyset og opløste næringssalte mere effektivt end store planktonalger og derfor vokse hurtigere. I større celler eller kolonier stiger selvskygningen mellem pigmenterne i cellen. Lysabsorptionen per klorofylmængde falder nemlig med den optiske vejlængde, som er produktet af pigmentkoncentrationen og cellens diameter. Små algeceller kan derfor udnytte investeringen i plantepigmenter mere effektivt til lysabsorption end store algeceller, og de kan tillade sig at investere i højere pigmentkoncentrationer, uden at selvskygningen i cellen bliver for stor. De små algeceller har også en større celleoverflade i forhold til cellevolumen. Forholdet betegnes den relative overflade. For kugleformede celler er overfladen 4 πr 2, og volumen er 4/3 πr 3. Den relative overflade er derfor 3 r 1 og falder således proportionalt med øget radius (r). Hos alger af samme form er det generelt, at den relative overflade falder i takt med øgede lineære dimensioner. Ved afvigelser fra kugleformen øges den relative overflade for den samme lineære dimension eller det samme cellevolumen. Store algeceller kan derfor i betydelig grad modvirke tendensen til, at den relative overflade mindskes, ved at udvikle cylindriske celler og aflange, affladede former med udvækster, ØKOLOGI I SØER OG VANDLØB 161

10 15 SAMFUNDENE OG OMSÆTNINGEN I DE FRIE VANDMASSER hvorved en relativt høj overflade kan opretholdes selv i store celler og kolonier (figur 15.4). Denne udviklingstendens kan iagttages inden for mange algegrupper, men er mest udtalt hos ikke bevægelige former af kiselalger og grønalger (figur 15.1). Fytoplanktonets relative overflade er vigtig, da ressourcer som lys, næringssalte og kulstof optages gennem den ydre overflade, men forbruges i forhold til cellevoluminets størrelse. Fytoplanktonets næringsoptagelse, fotosyntese og væksthastighed stiger derfor i takt med stigende relativ overflade. Den maksimale væksthastighed hos fytoplanktonet falder derfor lineært med øget cellevægt, hvis begge akser afbildes logaritmisk (figur 15.5). Den hastighed, hvormed næringssalte op tages med per volumenenhed, falder med stigende algestørrelse. Men betydningen af størrelsen er teoretisk set størst, når koncentrationerne af næringssalte i søvandet er ultra små. Næringsoptagelsen hos algerne kan dels begrænses af diffusion gennem det tynde laminare grænselag, som omgiver cellerne, dels af optagelsen direkte over cellens overflade. Hvis næringskoncentrationen i søvandet er rimelig høj, eller det laminare grænselag er meget tyndt, vil begrænsningen alene findes ved optagelsen over celleoverfladen. Antager vi nu, at tætheden af transportører er konstant per overfladeareal, så vil næringsoptagelsen per celle volumen aftage i takt med øget radius og dermed faldende relativ overflade. I denne situation er optagelsen per cellevolumen eksempelvis 100 gange langsommere i 100 µm store celler end i 1 µm små celler af samme form. Er tætheden eller aktiviteten af transportører i celleoverfladen større hos store celler, og kan de bedre videretransportere de optagne næringsstoffer, falder næringsoptagelsen mindre med stigende cellestørrelse. Begrænses næringsoptagelsen derimod af diffusion gennem det laminare grænselag, så Figur Væksthastigheden hos encellede alger falder med stigende cellevægt. Den overordnede sammenhæng følger en ret linie med negativ hældning nær 0,25, når både væksthastighed og cellevægt afbildes på logaritmiske akser. Omtegnet efter Sand-Jensen (1996). øges afhængigheden af størrelsen voldsomt. Her viser beregninger, at kugleformede cellers næringsoptagelse per cellevolumen falder med kvadratet på cellens radius. I forhold til cellevolumen er næringsoptagelsen ifølge disse vurderinger gange langsommere i 100 µm celler end i 1 µm celler. Teoretiske beregninger for fosfor viser, at 1 µm store algeceller kan opretholde maksimal vækst ved diffusion fra det omgivende vand ved en meget lav fosfatkoncentration på blot 0,06 µg l 1. Det antages, at cellen deler sig hver 6. time, at kun fosfat tilført ved diffusion begrænser væksten, og at koncentrationen ved cellens overflade er nul. Hvis en 100 µm stor algecelle skulle vokse lige så hurtigt og indeholdt lige så meget fosfor per volumen, ville den kræve en meget høj fosfatkoncentration på 162 ØKOLOGI I SØER OG VANDLØB

11 FYTOPLANKTONETS VÆKST 600 µg l 1. Den store algecelle kan imidlertid forventes at have en maksimal væksthastighed, som er ca. 30 gange langsommere end den lille algecelle, da dens volumen er 1 million gange større. En fosfatkoncen tration på 20 µg l 1 vil i så fald sikre en maksimal væksthastighed på en celledeling per uge. Beregningen illustrerer, at ultrasmå celler opnår stor forsyning ved diffusion af opløste stoffer selv ved lav koncentration. Der er derfor heller ingen anledning til, at små celler skal afvige fra kugleformen af hensyn til næringsopta gelse. Derimod er store cellers næringsforsyning dårlig og her vil afvigelse fra kugleformen, som øger den relative overflade, kunne forøge næringsoptagelsen. Det fremgår også, at små celler har store fordele frem for store celler i næringsfattige miljøer, hvilket kan forventes at påvirke størrelsesfordelingen af både bakterier og alger. Meget små picoalger (< 2 µm) udgør da også en hurtigt faldende procentdel (100 til 20 %) af den samlede algebiomassen fra næringsfattige til meget næringsrige søer, mens andelen af mikroalger (netfytoplankton > 35 µm) stiger næsten tilsvarende (0 % til 70 %, figur 15.6). Nanoalger i størrelsesområdet mellem picoalger og mikroalger udgør en nogenlunde konstant andel på ca. 10 % uanset næringsniveauet. På trods af den klare sammenhæng mellem algestørrelse og nærings niveau veksler størrelsesfordelingen meget i den enkelte sø afhængigt af årstiden. I konkurrencen om begrænsende næringssalte mellem bakterier og de gennemgående større alger, vil bakterierne have diffusionsmæssige fordele af deres lidenhed. Alligevel kan algerne godt indbygge mindst lige så meget af næringspuljen, fordi algerne har fordel af at udnytte lys som en rigelig energikilde, mens bakterierne udnytter opløst organisk stof, som ofte stammer fra algerne og forekommer i begrænsede mængder, der kan udnyttes. Næringsoptagelsen er imidlertid sjældent Figur Sammenhængen mellem total-fosforkoncentrationen i tempererede søer og de gennemsnitlige andele af biomassen i picoalger (< 2 µm), nanoalger (2 µm < nano < 35 µm) og mikroalger (> 35 µm). Data fra Watson & McCauley (1988). begrænset alene af diffusion fra omgivelserne. Optagelsen over celleoverfladen spiller også en rolle og kun eksperimenter kan afsløre de rette sammenhænge. De eksperimenter, som er udført med encellede og flercellede alger, peger på, at algernes evne til at optage kvælstof og fosfor stiger nogenlunde proportionalt med den relativ overflade (figur 15.7), men sammenhængene er meget variable, som det fremgår af datapunkternes store spredning på figuren. Hvis fytoplanktonet synker gennem vandet, eller er selvbevægelig, vil mikrozonen omkring celleoverfladen blive slidt tynd og til stadighed få tilført nye næringssalte. Da store algeceller gennemgående synker og svømmer hurtigere, kan de herved til dels kompensere for den større diffusionsbegrænsning. For små algeceller eller bakterier er selvbevægelighed ligegyldig for næringstilførslen i et homogent miljø, da diffusionen rigeligt dækker forsyningen. ØKOLOGI I SØER OG VANDLØB 163

12 15 SAMFUNDENE OG OMSÆTNINGEN I DE FRIE VANDMASSER Figur Sammenhængen mellem den maksimale optagelseshastighed af ammonium hos encellede og flercellede alger og deres relative overflade (dvs. overflade/volumen). TV er tørvægt. Omtegnet efter Hein et al. (1995). Synkehastigheden (v, m s 1 ) for en kugleformet celle med radius (r, m) i stillestående vand er givet ved Stokes lov: v = 2/9 g (mf mf) r 2 vis. 1 (11) hvor g er tyngdeaccelerationen (9,82 m s 2 ), mf er cellens massefylde (eksempelvis kg m 3 ), mf er vands massefylde (tæt på kg m 3 ) og vis. er vands viskositet ( m 1 s 1 ved 20 C). Man skal lægge mærke til, at synkehastigheden stiger med kvadratet på cellens radius og med differencen i massefylde mellem cellen og vandet, som er de to parametre, cellen kan ændre. I eksemplet bliver synkehastigheden ubetydelig (2 mm dag 1 ) for en celle med radius 0,5 µm og meget stor (20 m dag 1 ) for en celle med 50 µm i radius. Svømmehastigheden hos flagellater kan som nævnt være nogenlunde 10 gange kropslængden per sekund. Store algeceller med en radius på 50 µm kan derfor tilbagelægge omkring 40 m dag 1, hvilket er af samme størrelsesorden som den hurtige synkehastighed beregnet ovenfor, hvorved svømning kan forhindre udsynkning fra de belyste overfladelag. For små algeceller (radius < 5 µm) har bevægelsen ved udsynkning eller svømning som nævnt ringe betydning for næringsoptagelsen, hvis den er begrænset af diffusion gennem grænselaget. Men for store celler (radius > 50 µm) kan både hurtig nedsynkning og svømning øge næringsforsyningen til celleoverfladen med op til 10 gange; det er selvfølgelig lidt sammenlignet med den markante effekt, som størrelsen har ved diffusionsbegrænsning. Selvbevægelsen er derfor formodentlig vigtigere for algernes evne til at opsøge de gunstige miljøer på steder eller tidspunkter, hvor turbulensen i vandet er begrænset. Selvbevægelsen kan også være vital for at forhindre udsynkning fra vandmassen eller fra det belyste overfladelag. Denne risiko er særlig stor i søer med et lille omrørt overfladelag i forhold til en stor dybde og i beskyttede damme, hvor vandet står næsten stille og udsynkningsvejen til bunden er kort. Flagellater dominerer da også ofte i beskyttede smådamme karakteriseret ved ringe vand bevægelse og store fysiske og kemiske gradienter. Fytoplanktonet har aktive mekanismer til at optage de næringssalte, som ofte begrænser væksten. Fytoplanktonet opnår således maksimal optagelse af fosfat, ammonium og nitrat ved en koncentration på nogle få µg l 1. Ioner, som optræder med højere koncentration i vandet i forhold til algernes behov (f.eks. calcium og magnesium, tabel 3.1), optages med meget mindre effektivitet. Især for fosfats vedkommende kan fytoplanktonet desuden foretage luksusoptagelse udover det øjeblikkelige behov til vækst og senere udnytte disse reserver, når tilgængeligheden af fosfat i vandet er meget lav. Overskudsfosfaten oplagres som polyfosfatkorn 164 ØKOLOGI I SØER OG VANDLØB

13 FYTOPLANKTONETS VÆKST i cellen. Oplagringen af fosfat er formodentlig relativt større i forhold til cellevoluminet hos store alger. I forhold til det daglige fosfatbehov ved vækst er der ingen tvivl om, at de store algeceller kan leve længere på reserverne, idet de ikke kan vokse så hurtigt som små alger og derfor ikke har så store daglige fosfatbehov. Tidligt om foråret kan de store kiselalger eksempelvis indbygge fosfat i en koncentration, som er 10 gange større end cellens behov for at fungere optimalt. Når fosfatkoncentrationen i søvandet senere på foråret bliver ubetydelig, fordi den er blevet indbygget i en stor algebiomasse, er de enkelte algeceller alligevel i stand til fortsat at dele sig og danne 10 nye optimalt fungerende celler uden optagelse af ekstra fosfat udefra. Eksemplet illustrerer, at evnen til at opmagasinere fosfat kan være vigtig for arternes succes i planktonet og det viser også, at algernes væksthastighed tidsmæssigt kan være uafhængig af koncentrationen af opløst fosfat i vandet og i stedet følge fosfatindholdet i cellen. De små arter i fytoplanktonet har som nævnt åbenlyse fordele ved lys- og næringsbegrænsning, og de maksimale væksthastigheder under optimale betingelser er også meget større sammenlignet med de store arter (figur 15.5). Den maksimale væksthastighed er således i størrelsesordenen 2,5 dag 1 hos de mindste arter og blot 0,1 dag 1 hos de største arter. Tilvæksten i celletallet i en bestand med maksimal vækst, som ikke oplever tab er eksponentiel: N t = N o exp(g t) (12) hvor N o er det oprindelige antal celler (f.eks. antal l 1 ) til tiden nul dage, N t er celletallet efter t dage og G er den maksimale væksthastighed (dag 1 ). Den tid det tager at fordoble celletallet (T 1/2 = generationstiden) er derfor ln 2 G 1 (0,693 G 1 ) eller 6,7 timer for den hurtigtvoksende og 6,9 dage for den langsomtvoksende alge. Ved ubegrænset vækst uden tab kan en enkelt algecelle derfor udvikle en million celler på henholdsvis 5,5 dage og 138 dage i de to tilfælde. Umiddelbart forekommer det derfor paradoksalt, at fytoplanktonet består af et meget blandet spektrum af størrelser og ikke bliver monopoliseret af de mindste former, som har fordele af hurtigere vækst og ringe risiko for udsynkning. Imidlertid findes der ingen steder i naturen en entydig optimal størrelse, form eller biologi hos nogen art, men i stedet et spektrum af forskellige muligheder, idet en given form og størrelse også indebærer ulemper. De mindste celler har således mindre plads til oplagring af fosfat og kulstof, et intensivere stofskifte og kan derfor have sværere ved at klare sig igennem næringsfattige eller mørke perioder. Men de er især meget mere udsatte for zooplanktonets græsning, så på trods af stor vækstkapacitet vokser bestandene af små alger ikke ind i himlen. Faktisk er det mere almindeligt, at store algearter danner algeopblomstring i søer end, at små algearter gør det. Antallet af de små algearter er derfor i høj grad reguleret af zooplanktonets græsning, som foregår med en intensitet, som svarer til væksthastigheden. Stor størrelse yder omvendt bedre beskyttelse mod græsning fra zooplanktonet, idet dafnierne er bedst til at filtrere partikler mindre end 10 µm, og vandlopper bedst filtrerer partikler mindre end 30 µm. De mindste alger konsumeres foruden af krebsdyrene også af ciliater og hjuldyr, som kan vokse hurtigt ved optimal tilgang af føde. Tilvæksten i antallet af de små algearter over tid kan derfor bedre holdes i skak, da deres fjender dels er effektive (krebsdyrene) dels vokser så hurtigt (ciliater og hjuldyr), at et øget antal dyr hurtigt kan blive produceret og tage toppen af algeopblomstringen. ØKOLOGI I SØER OG VANDLØB 165

14 15 SAMFUNDENE OG OMSÆTNINGEN I DE FRIE VANDMASSER Zooplanktongrupperne og deres biologi Zooplanktonet omfatter encellede dyr (protozoer) og flercellede hjuldyr og krebsdyr (dafnier og vandlopper; figur 15.8). Fødegrundlaget for zooplanktonet skabes især af fytoplanktonets produktion af organisk stof, men de enkelte arter af zooplankton kan leve af fytoplankton, bakterier, partikler af dødt organisk stof (detritus) med fasthæftede bakterier, eller som rovdyr på andre arter af zooplankton. Men i små skovsøer med lav fytoplanktonproduktion udgør tilførslen af organisk stof fra skoven det vigtigste fødegrundlag for zooplanktonet, enten direkte eller via bakterieproduktionen. Zooplanktonets føde er ofte blandet afhængig af tilgængeligheden i vandet, og føden ændrer sig også gennem de flercellede dyrs tilvækst, idet de kan fange større bytte jo større og ældre, de bliver. Som en grov tommelfingerregel æder det filtrerende zooplankton fødepartikler, som er nogenlunde 100 gange mindre i lineær dimension end dyret selv, mens zooplankton, som snapper byttet enkeltvis, nogenlunde vælger et 10 gange mindre bytte end dem selv (figur 15.9). Denne sammenhæng indebærer, at en 500 µm stor dafnie bedst filtrerer små planktonalger og store bakterier i størrelsesspektret 2-10 µm, men de kan dog også fange enkelte or ganismer, som er op til 50 µm store, ligesom de med stort besvær kan håndtere trådfor mede alger. En µm stor rovdafnie fanger bytte, som er µm stort, og i den størrelseskategori befinder sig store encellede dyr, hjuldyr og de mindste former af krebsdyrene. Denne beskrivelse af byttestørrelse skal blot fungere som rettesnor, idet der findes rovdyr, der udsuger bytte på størrelse med dem selv (f.eks. hjuldyret Asplanchna, figur 15.8), og der findes store encellede flagellater (f.eks. Peridinium), som både udfører fotosyntese og udsuger større alger. Føderelationerne er derfor ganske blandede i planktonet. Ciliater, flagellater og amøber De encellede dyr omfatter især ciliater, flagellater og amøber (figur 15.8). Ciliaterne har navn efter, at hele cellen, eller dele af den, er beklædt med korte, bevægelige cilier. Cilierne skaber en vandstrøm, som tjener til bevægelse og til fangst af små partikler. Visse ciliater har cilierne organiseret omkring et mundfelt, hvor partiklerne fanges og indlejres i en vakuole med henblik på fordøjelse. Mange ciliater lever af bakterier og meget små alger (< 2 µm). De kan især være talrige i næringsrige søer, hvis deres fjender (f.eks. dafnier) er begrænset af småfisk og fiskeyngel. Ciliaterne er også meget talrige i damme, som modtager spildevand, og i mudderbunden i søer og vandløb, hvor produktionen af bakterier er stor. Andre ciliater lever som rovdyr, blandt andet på andre ciliater, og flere arter lever i symbiose med grønalger i cellen. Nogle ciliater er kendte for at kunne ændre kropsform som reaktion på tilstedeværelse af fjender. På det punkt betjener ciliaterne sig Figur Et udvalg af karakteristiske arter af zooplankton blandt amøber, ciliater, hjuldyr, dafnier, vandlopper og glasmyg. Snabeldafnierne er Chydorus og Bosmina. Daphnia til højre er en sommerform med høj hjælm. Vandlopperne er fra venstre Cyclops, Eudiaptomus og en nauplie. Rovdafnierne er øverst Leptodora hyalina og nederst Polyphemus pediculus. Efter Wesenberg-Lund (1952). 166 ØKOLOGI I SØER OG VANDLØB

15 ZOOPLANKTONGRUPPERNE OG DERES BIOLOGI Amøber Ciliater Snabeldafnier Hjuldyr Daphnia Vandlopper Glasmyg Rovdafnier Ø KO L O G I I S Ø E R O G VA N D L Ø B 167

16 15 SAMFUNDENE OG OMSÆTNINGEN I DE FRIE VANDMASSER Figur Sammenhængen mellem rovdyrets længde og længden hos det foretrukne bytte hos ciliater, som enten filtrerer bytte fra vandet () eller snapper byttet enkeltvis (). Omtegnet efter Fenchel (1988). af et inducerbart forsvar, som også kendes hos dafnier og hjuldyr. Et eksempel: Ciliaten Euplotes octocarinatus lever af bakterier, mens den selv bliver ædt af rovciliater, bl.a. Lembadion bullinum. Når rovciliaten er hyppig, ændrer Euplotes sig fra en aflang ægform til en kugleform, og den danner lister, som rager frem fra overfladen (figur 15.10). Ændringen i kropsform betyder, at Euplotes ikke mere kan passere ind gennem Lembadions afgrænsede mundfelt. Men da det kræver mere protein at lave den beskyttede kropsform, betaler Euplotes for beskyttelsen med en langsommere vækst. Er Lembadion fåtallig, slår Euplotes tilbage til sin normale, billigere kropsform. Heterotrofe flagellater (figur 15.8) æder især bakterier og er i mange tilfælde de vigtigste bakterieædere i planktonet. Sammen med ciliaterne er de hyppige i næringsrige søer, når bakterierne er talrige, og dafnierne er fåtallige. Upigmenterede furealger, gulalger, rekylalger og øjeflagellater er fire vigtige grupper, der som tidligere nævnt også findes i fotosyntestiske eller mixotrofe udgaver. En obligat heterotrof gruppe er kraveflagellaterne, som er fasthæftet ved bagenden, mens de laver en vandstrøm og fanger partikler ved forenden. Figur Normalformen af ciliaten Euplotes octocarinatus set fra rygsiden (A) og den vingede form (B), som induceres ved tilstedværelse af rovciliaten Lembadion bullinum. Vingerne på siden (lw) og den fremtrædende rygribbe (dr) ses tydeligt. Fra Kuhlmann et al. (1999). Copyright Princeton University Press. 168 ØKOLOGI I SØER OG VANDLØB

17 ZOOPLANKTONGRUPPERNE OG DERES BIOLOGI Kraveflagellaterne findes for eksempel fasthæftede til døde kiselskaller og zooplankton opslemmet i vandmassen (figur 15.11). Amøberne har navn efter deres foranderlige form (amøboide bevægelser) og deres evne til at omklamre bytte. De lever især på søbunden og på overfladen af planter, men findes også i planktonet i lavvandede søer. Deres biologi og økologi er dårligt undersøgt. Hjuldyr Hjuldyrene har navn efter det roterende hjul af cilier, som bevæger dyret og fører fødepartikler frem til munden (figur 15.8). Hjuldyrene indeholder fra fødslen et lille (f.eks. omkring 1.000), men fastlagt, antal celler, som indgår i dyrets mange forskellige organer. Selv om hjuldyr er af samme størrelse (typisk µm) som store encellede ciliater, indeholder hjuldyrene et kompliceret hjulorgan, en mund med tyggeapparat, et fordøjelsessystem med mave, tarm og kirtler, nyrer, parringsorgan og kønskirtler samt et nervesystem med kontakt til muskler Figur Kraveflagellaten Diploziga frequentissima som enkeltcelle og flere sammen på kiselalgen Asterionella formosa. Efter Wesenberg-Lund (1952). eller sanseceller, som er følsomme for lys, tryk eller signalstoffer. Der er beskrevet ret få (ca. 100) planktonisk hjuldyrarter. De er til gengæld udbredt over hele verden, og den enkelte sø indeholder ofte arter som tegn på, at dyrenes spredningsevne er høj takket være deres hyppighed i den enkelte sø (maksimum: per liter) og de robuste hvileæg, som tåler langvarig udtørring, ilt svind og ugunstige kemiske forhold under spredningen. Mange hjuldyrarter lever af 1-10 µm store partikler, som omfatter bakterier, små alger og dødt organisk stof. Visse arter kan forfølge, gribe og aktivt udsuge større organismer enkeltvis. Ascomorpha udsuger furealger, så kun skallerne ligger tilbage efter måltidet. Hjuldyrene selv har mange fjender og som beskyttelse mod at blive spist af de større krebsdyr i planktonet har en del arter lange udvækster, som besværliggør håndtering mellem rovdyrets mundlemmer. Disse udvækster kan dannes af hjuldyret som reaktion på kemiske stimuli fra fjender, når disse optræder i stort antal. Det inducerbare forsvar koster, så hjuldyrets vækst falder (halveres hos Keratella testudo, figur 15.12). Derfor forsvinder forsvaret, når fjenderne igen er fåtallige. Hjuldyrene kan formere sig ved jomfrufødsel uden befrugtning af æggene. Et stort antal generationer (20-40) af hunner med normalt dobbelt kromosomsæt kan hurtigt afløse hinanden med mellemrum på 2-7 dage under optimale temperaturer og fødebetingelser. Hunnernes maksimale levetid er 1-3 uger. Ved overgang til ugunstige perioder i forbindelse med mangel på føde, faldende temperaturer eller overbefolkning gennemløber æggene reduktionsdeling til et enkelt kromosomsæt. De ubefrugtede æg bliver til hanner, som hos visse arter er næsten lige så store som hunnen, mens andre arter har meget små kortlivede dværghanner, som blot rummer en testikel, en penis, et hjulorgan og evne til at opsøge og parre sig med ØKOLOGI I SØER OG VANDLØB 169

18 15 SAMFUNDENE OG OMSÆTNINGEN I DE FRIE VANDMASSER Figur Væksthastigheden som funktion af fødekoncentrationen er højere hos den tornløse end hos den tornede form af hjuldyret Keratella testudo. Omarbejdet efter Stemberger (1988). hunnerne. Fordelen ved dværghanner er, at de er billige at producere (vægten blot 1/100 af hunnens), og derfor kan de findes i meget stort antal i de korte tidsrum, hvor den kønnede forplantning foregår. De befrugtede æg bliver til hvileæg (igen med dobbelt kromosomsæt), som overlever den ugunstige periode for på ny at indlede de gentagne generationer af jomfrufødende hunner. De jomfrufødende hunner kan hurtigt øge bestanden i perioder med lav predation, og de kan modstå betydelig predation fra store arter af zooplankton og fiskeyngel. Den ukønnede forplantning har den fordel, at alle individer lægger æg, så opbygningen af nye bestande kan ske dobbelt så hurtigt, som hvis hanner og hunner optrådte lige talrigt. Den kønnede forplantning har til gengæld den fordel, at generne blandes, så de bedst tilpassede individer kan udvælges fra den blandede bestand. Den kønnede forplantning tjener også til at eliminere skadelige mutationer og degenererede kromosomer. Dafnier og vandlopper Krebsdyrene omfatter de mere kendte, store grupper af zooplankton, Cladocera (dafnier) og Copepoda (vandlopper). Cladocera omfatter de filtrerende Daphnia, som langsomt ror sig igennem vandet med det store andet antennepar, mens de filtrerer med de flade kropslemmer, som på kanterne er tæt besat med børster (figur 15.8). Cladocera indeholder også mindre filtrerende arter af snabeldafnier (Bosmina) og den lille kuglerunde Chydorus sphaericus. Endelig findes der to almindelige rovdafnier af slægterne Leptodora og Polyphemus (med det store pandeøje). Udformningen af krops- og mundlemmer afslører, om vi har at gøre med filtratorer eller rovdyr. Mange dafnier formerer sig, som hjuldyrene, ved jomfrufødsel over flere generationer med 1-4 ugers mellemrum. Dyrene bliver op til 12 uger gamle. Efter dannelse af hanner og befrugtning af æggene, udvikler dafnierne hvileæg omgivet af en tykskallet væg. Hvileæggene 170 ØKOLOGI I SØER OG VANDLØB

19 ZOOPLANKTONGRUPPERNE OG DERES BIOLOGI Figur Fordelingen af zooplanktonet efter størrelse i tre næ ringsfattige norske søer om sommeren. Sø A mangler fisk, har glas myg (Chaoborus flavicans) og store arter og individer af dafnier og vandlopper i zooplanktonet. Sø B har ørred og maximumstørrelsen af Daphnia longispina var 1,6 mm mod 2,3 mm i sø A. Sø C har specialiserede zooplankton ædende fisk. Her er små dafniearter (f.eks Bosmina) hyppigst og hele zooplanktongruppen er mindre end 0,6 mm. Omarbejdet efter Økland og Økland (1996). kan i visse tilfælde tåle udtørring eller nedfrysning, hvilket især er en fordel hos arter fra lavvandede damme, som tørrer ud om sommeren eller bundfryser om vinteren. Hvileæggene kan også overleve længe begravet i søbunden selv under iltfrie forhold og sulfidpåvirkning. Den registrede rekord er mere end 100 år. De fleste unge generationer af fisk æder dafnier. I danske søer er eksempelvis skalle, brasen og aborre vigtige konsumenter. Skalle og brasen fortsætter med at æde dafnier som voksne. Dafnierne er langsomme og kan ikke registrere trykbølger fra fiskene. Deres bedste beskyttelse er derfor at undgå at blive set. Dafnierne frem- ØKOLOGI I SØER OG VANDLØB 171