fisk & hav 2003 nr. 56

Transkript

1

2

3 fisk & hav 2003 nr Niels Jepsen & Thomas Bregnballe Skarver og fisk 12 Christian Nielsen, kim Aarestrup & Steffen Madsen Udsætning og fysiologi hos ørredsmolt 22 Erik Hoffmann Fisk lægger rigtig mange æg 28 lotte A. Worsøe clausen, Mariana horsten & Erik Hoffmann Gydning og gydeområder 38 Birthe Fonnesbech Vogel & Lone Gram Listeria monocytogenes i fiskeindustrien hvad er problemet? 48 Paw Dalgaard Lysende bakterier forekomst og betydning i fiskeprodukter 3

4 Skarver og fisk SKARVER & FISK Niels Jepsen Danmarks Fiskeriundersøgelser, Afdeling for Ferskvandsfiskeri Thomas Bregnballe Danmarks Miljøundersøgelser, Afdeling for Vildtbiologi og Biodiversitet 4 I Europa er skarvbestanden mere end 20-doblet efter arten blev fredet i Det har medført konflikter med rekreativt fiskeri, erhvervsfiskeri og akvakultur. Danmark har den største andel af Europas ynglebestand og har derfor et særligt ansvar for at sikre arten gode betingelser. Det har imidlertid betydning for det øvrige Europa idet danske skarver spreder sig ned gennem Europa om efteråret. For bedre at kunne balancere konflikter mellem fredede dyr og udnyttelse af biologiske ressourcer, vil EU igangsætte en undersøgelse af blandt andet skarv-fiskerikonflikten i Danmark og Italien. I forbindelse med skarvforvaltningsplanen og EU-undersøgelsen vil DFU, Skov & Naturstyrelsen, Danmarks Miljøundersøgelser og Ringkjøbing Amt samarbejde om at undersøge hvordan antallet af skarver egentlig påvirker fiskebestanden i et afgrænset område.... I Europa er antallet af skarver (Phalacrocorax carbo Figur 1) steget dramatisk i de seneste årtier, fra par i begyndelsen af 1960'erne til over par i Siden 1993 har der årligt ynglet mellem og par i Danmark (Figur 2 og 3). Hvis man medregner unger, ungfugle og trækfugle fra bl.a. Sverige, betyder det at der i sensommeren er fugle der skal finde føden i de danske vande. Skarver æder fisk, som de fanger i lavvandede kystområder, fjorde, søer, vandløb og i akvakultur-anlæg. Skarvernes fødesøgning har over hele Europa medført konflikter med kommercielle og rekreative fiskeriinteresser. Grundlaget for konflikterne er at fiskerne flere steder opfatter skarver som værende en medvirkende årsag eller ligefrem hovedårsagen til reducerede fangster. Skarver kan påvirke rentabiliteten i et fiskeri på flere måder. Det har været fremhævet at fiskerne i flere områder kunne lande større mængder af fisk hvis antallet af skarver var lavere. Bidemærker fra skarver er konstateret i en stigende andel af de fisk som landes. Bundgarnsfiskere over hele landet erfarer at skarver jager fisk inde i bundgarnenes fanggård. Fiskernes erfaringer er at en del af eller hele fangsten kan blive ødelagt dels ved skambidning, dels ved at fiskene dør af udmattelse,stress eller som følge af kollision med nettet. Det er også kendt at skarver beskadiger net og ruser. Undersøgelser har vist, at skarven ved sit fiskeri i bundgarn kan æde mellem 10 og 50% af fangsten i garnene. Antallet af skarver der søger føde i bundgarn, kan variere meget mellem de enkelte bundgarn blandt andet afhængig af garnenes størrelse og antallet af fisk i fang-

5 fisk & hav 2003 nr. 56 Figur 1 skarv FOTO: HANNE & JENS ERIKSEN gården. Ved enkelte store bundgarn registreredes besøg af op til 700 fugle pr.dag. Man har konstateret bidemærker på 50% af sildene fanget i bundgarn. For torskens vedkommende har man fundet at knap 30% af de fangne torsk var med bidemærker. Ydermere kan skarver æde mange ørred- og laksesmolt. Et internationalt problem De fleste danske skarver forlader landet i løbet af august-oktober og trækker til overvintringsområderne, som strækker sig fra England og Portugal i vest til Grækenland i øst og Tunesien i syd. Også i skarvernes overvintringsområder er der konflikter mellem skarver og fiskeri. (A) (B) Figur 2 Udviklingen i antal skarvreder I Danmark (A) og i landene Holland, Tyskland, Danmark og Sverige (B), der huser den største andel af den samlede europæiske ynglebestand. 5

6 SKARVER & FISK 6 I Østrig peger sportsfiskere på at skarverne direkte truer beskyttede bestande af stalling, og i mange andre lande har man problemer med at skarver søger deres føde i fiskeopdrætsanlæg, 'put & takesøer' og karpedamme. Også herhjemme har vi oplevet at skarven fra næsten udelukkende at opholde sig langs kysterne, nu ofte findes langt inde i landet i søer, åer og selv i små vandløb. En hollandsk undersøgelse har vurderet at skarverne spiser % af de unge fladfisk i den hollandske del af Vadehavet. I et forsøg på at afhjælpe konflikterne har man i nogle lande forsøgt at nedbringe antallet af skarver ved beskydning. Som en konsekvens af klager fra erhvers- og lystfiskere har man i Bayern nu igennem flere år givet generel tilladelse til nedlæggelse af skarver. I vinteren 1996/97 nedlagdes skarver, og siden er der årligt nedlagt skarver. Denne fremgangsmåde har imidlertid haft ringe effekt idet det gennemsnitlige antal skarver ikke er faldet der optræder fortsat skarver om vinteren. I et laguneområde på Sardinien gennemførtes en intensiv forfølgelseskampagne. Gennem 20 dage jagtede man dagligt de fødesøgende flokke af skarver fra motorbåde, og det lykkedes at skyde 700 skarver, deriblandt en del danske. Fra før til efter kampagnen faldt antallet af skarver på Sardinien fra cirka til 5.000,så nogle steder kan det lade sig gøre at nedbringe antallet af fugle ved beskydning og bortskræmning. Også uden for Europa har man problemer med skarver. I USA er skarvbestanden nu vokset til ca. to millioner fugle. I det nordvestlige USA har undersøgelser vist at skarver årligt æder en stor mængde udvandrende lakseungfisk (smolt) og derved øver skade på det kommercielle og rekreative fiskeri for en værdi svarende til mange millioner dollars årligt. I flere af fjordene i Oregon har de lokale sportsfiskere arrangeret såkaldte chase parties, hvor man i perioden hvor smoltene vandrer ud af vandløbene, drøner rundt i en speedbåd og skræmmer skarver og terner væk fra flodmundingerne. I Mississippifloden forvolder skarver stor skade på dambrug, og der har man også længe brugt store ressourcer på at forsøge at skræmme fuglene væk. Men det har vist sig at være dyrt, besværligt og ikke særligt effektivt. Det er uvist om konflikterne med skarver i Mississippifloden ville kunne nedbringes ved indgreb i kolonierne. Forvaltning af skarvbestanden i Danmark I forvaltningen af ynglebestanden af skarv i Danmark skal der tages hensyn til at arten er en national ansvarsart. Ved ansvarsart forstås en art hvor mere end 20% af bestanden på en trækrute eller i et udbredelsesområde på et givet tidspunkt opholder sig indenfor et nærmere defineret område. I 2000 skønnedes det at omkring 30% af den europæiske bestand ynglede i Danmark. I 1997 blev skarven taget af EU's liste over beskyttelseskrævende arter, og hvert land kan (under henvisning til Artikel 9 i fuglebeskyttelsesdirektivet) tillade forsøg på regulering på lokalt og regionalt niveau, hvis dette sigter mod at løse eller afhjælpe problemer forårsaget af skarv, f.eks. i relation til fiskeriinteresser og skovbrug. I foråret 2002 blev der udarbejdet en ny forvaltningsplan for skarver i Danmark.

7 fisk & hav 2003 nr Figur 3 De danske skarvkolonier i 2002 Skalaen er vist øverst til venstre. Fra Eskildsen, Forvaltningsplanens overordnede målsætning er at sikre skarven beskyttelse, samtidig med at skarvens antal og udbredelse ikke forårsager uacceptable gener for fiskebestandene og fiskeriet i de danske vandområder. I den nye plan er mulighederne for at regulere skarver udvidet, især fordi det nu er tilladt at oliere æg i et større antal af de kolonier hvor skarverne yngler på jorden. Indgrebene kan komme til at betyde at de berørte kolonier ophører med at producere unger hvorved sensommerbestanden og på længere sigt også koloniernes størrelse nedbringes. Ifølge planen vil man fortsat ved bortskræmning og oliering af æg forsøge at undgå at skarverne 7

8 SKARVER & FISK 8 får succes med at danne nye kolonier. Desuden er det nu uden for yngletiden tilladt at nedlægge skarver inden for en radius af m omkring faststående fiskeredskaber; tidligere var grænsen 500 m. Endelig har man forsøgsvis givet fiskere og jægere dispensation til at skyde skarver i visse områder. Denne forsøgsordning har blandt andet til formål at øge mulighederne for at fiskebestandene i områderne kan retablere sig. Ind til videre eksisterer der kun begrænset viden om effekten af forskellige former for reguleringstiltag, og både nationalt og internationalt er der interesse i at få vurderet om regulering kan nedbringe omfanget af konflikter og forøge retableringen af fiskebestande. For at følge effekterne af den forsøgsvise åbning for jagt på skarver i Ringkøbing og Nissum Fjorde samt af en mere omfattende oliering af skarvæg i vestjyske kolonier, har Skov- og Naturstyrelsen, Ringkøbing Amt, Danmarks Miljøundersøgelser, Danmarks Fiskeriundersøgelser og Ministeriet for Fødevarer, Landbrug og Fiskeri besluttet at indlede et samarbejde. Dette med henblik på at belyse skarvreguleringens effekt på skarvbestanden, fiskebestandene og fiskeriet i de vestjyske fjorde, samt folks opfattelse af fisk/skarvproblematikken. I efteråret 2002 påbegyndtes arbejdet med at følge beskydningerne. Det er planen at belyse hvorvidt reduktioner i skarvbestanden har betydning for fiskebestandene i Ringkøbing Fjord. Beskydning i Ringkøbing og Nissum Fjorde I jagtsæsonen 2002/2003 blev der nedlagt 300 skarver i Ringkøbing og Nissum Fjorde. Men det vurderes at der i jagtsæsonen optrådte mere end skarver, så de nedlagte skarver udgør kun en beskeden andel, og beskydningerne syntes ikke at have haft den store skræmmeeffekt. Den langsigtede effekt på bestanden vil ikke kun afhænge af antallet af skarver der nedlægges, men også af om der nedlægges ungfugle eller voksne fugle, og om det er lokale skarver eller "fremmede" skarver som nedlægges. For at undersøge dette ringmærkede vi unger i en række ynglekolonier, og hoveder og vinger af de nedlagte skarver blev undersøgt. Herudfra kunne det afgøres: - at 9% af de nedlagte skarver kom fra Norge, mens de øvrige 91 % kom fra Danmark/Sverige - at 75% af de nedlagte danske/svenske skarver var ungfugle - at mere end 93% af de nedlagte ungfugle kom fra andre kolonier end de lokale kolonier - at der blandt de nedlagte ungfugle også var skarver fra det sydvestlige Kattegat, Fyn og Møn. Hovedparten af de "fremmede" skarver formodes dog at komme fra kolonier i Limfjorden og det nordøstlige Jylland, men her har vi endnu ikke ringmærket unger. Af ovennævnte grunde vil nedlæggelsen af skarver i den første jagtsæson formentlig kun få beskeden effekt på udviklingen i antallet af skarver i de to vestjyske fjorde. Sammenlignet med en jagttid vil antallet af skarver i Ringkøbing og

9 fisk & hav 2003 nr. 56 Nissum Fjorde nemmere kunne nedbringes ved oliering af æg. Men en tydelig effekt vil kun opnås hvis en stor andel af rederne i både de lokale kolonier og i kolonierne i Limfjorden og det nordøstlige Jylland olieres. Desuden vil effekten på udviklingen i ynglebestandene først for alvor kunne spores efter 3-4 år.udviklingen i skarvbestanden i Ring-købing og Nissum Fjorde vil blive fulgt i de kommende år ved jævnlige optællinger i kolonierne og på raste- og overnatningspladserne. Effekt på fiskebestandene Det vides ikke i hvilken grad skarver indvirker negativt på bestandsstørrelser af fisk. Det formodes at skarver i nogle områder har haft negativ indvirkning på tætheden af visse delvist stationære fiskearter såsom ulk, ålekvabbe, kutling og skrubber. Det formodes også at effekterne har været størst i helt eller delvist lukkede vandsystemer (f.eks. fjorde) beliggende nær store skarvkolonier. Undersøgelser i brakvandsområder og ferskvandsområder tyder på at skarvernes antal oftest vil blive begrænset af fødetilgængeligheden længe før bestandene af de enkelte fiskearter er spist i bund. Det formodes at dette i nogle områder delvis skyldes at fiskene gør sig vanskeligere tilgængelige for skarverne ved at ændre adfærd. I områder som Limfjorden er der dog tegn på at prædation fra sæler og skarver på fiskearter som sortkutling, små fladfisk, ålekvabbe og ulk kan begrænse de stærkt reducerede bestandes mulighed for at retablere sig. Samme forhold kan gøre sig gældende i andre mere eller mindre lukkede fjord- og kystområder i Danmark, hvor bestandene af de nævnte fiskearter flere steder er reducerede. På initiativ af Danmarks Fiskeriundersøgelser er der i efteråret 2002 indledt et samarbejde om at bruge eksisterende viden og modeller til blandt andet at belyse hvorvidt skarver og sælers fortæring af fisk kan virke dæmpende på genetableringen af større fiskebestande i Limfjorden. For lakse- og ørredsmolt har det tidligere været muligt at bestemme skarvernes direkte prædation på radiomærkede smolt til at udgøre 10-35% af den samlede udvandring. Disse tal er meget høje og kan i kombination med andre problemer være et problem for vore bestande. Det er klart at det kan virke uhensigtsmæssigt med en situation, hvor en fredet fugleart som skarven udgør en reel trussel for Danmarks sidste bestande af den truede atlantiske vildlaks. Nu ønsker vi at udvide vurderingerne til udover ørred og laks også at omfatte ål, skrubber og, hvis muligt, helt. Formålet med undersøgelserne i 2003 er at kvantificere skarvens betydning for de økonomisk vigtigste fiskearter, og derved vurdere hvad der kan opnås ved at regulere bestanden. Det er derfor klart at det i dette projekt vil være vigtigt at kunne udelukke andre påvirkninger og direkte undersøge skarvernes samlede konsum. I Ringkøbing Fjord fiskes der mest efter ål, helt og skrubbe, og det er skarvens prædation af disse økonomisk vigtige fiskearter som skal undersøges. Silden, der ofte udgør en vigtig del af fangsterne, vil ikke blive inddraget fordi antallet er meget varierende, og fordi sild dårligt tåler fangst og mærkning. 9

10 SKARVER & FISK Figur 4A kodet wire-mærke Mærket placeres i fiskens snudeparti eller muskulatur, og kan registreres af en følsom metaldetektor. Figur 4B nærbillede af kodet wire-mærke A B FOTOS: NW MARINE TECHNOLOGY 10 Mærkningsforsøg Det er planen at omfanget af prædationen skal bestemmes ved at mærke vilde (skrubbe og helt) og udsatte fisk (ål) med såkaldte kodede wire-mærker (cw-mærker Figur 4). Fordelene ved denne type mærker er at de kan bruges i meget små fisk, at de har en minimal påvirkning af fisken, og at der kan mærkes mange individer forholdsvis billigt. Gruppe-kodede (altså mærker hvor den ene gruppe adskiller sig fra de andre, så man kan se hvilken art der er spist) wiremærker skydes ind i fiskens muskulatur,og fiskene kan umiddelbart efter genudsættes som mærkede.hvis en mærket fisk ædes af en skarv, vil mærket blive opgylpet sammen med andre ufordøjelige fødeemner og vil blive indsamlet i kolonien eller på rastepladserne. Ved at undersøge forekomsten af mærker i en kendt andel af skarvgylpene vil prædationen på de mærkede fisk kunne bestemmes. Målet er at mærke i alt ca fisk, fordelt på skrubber, helt og opdrættede ål. Skrubberne og heltene fanges i samarbejde med lokale bundgarnsfiskere i april måned.fiskene mærkes og samles i hyttefade inden de udsættes samtidigt i forskellige områder af fjorden. I en periode efter mærkning og genudsætning indsamles skarvgylp fra Olsens Poldkolonien, Vinterleje Pold, Klæg-banken og evt. Høje Sande (se Figur 5). Gylpene sorteres for cw-mærker. Ud over undersøgelsen af skarvernes prædation vha. cw-mærker er der også planlagt en undersøgelse af hvordan fiskebestanden i Ringkøbing fjord udvikler sig i takt med at skarvbestanden mindskes (hvis dette faktisk sker). Dette vil foregå ved at monitere de officielle fangster samt foretage årlige prøvebefiskninger med forskellige redskaber i fjorden. Som en ekstra måde at undersøge effekten af skarvreguleringen på er det også planlagt at kigge på andelen af fisk i fjordene der har bidmærker fra skarver.lokale fiskere har berettet om at en stor andel af deres fangst har tydelige bidemærker fra skarver, og da skarven med sit karakteristiske næb laver let genkendelige mærker, kan man bruge andelen af fisk med bidemærker som

11 fisk & hav 2003 nr. 56 en indikator for hvor intens skarvprædationen er. Undersøgelsen vil forsøges anvendt til at overvåge ændringer i prædationstrykket over tid. EU-projekt EU har i 2002 bevilget penge til et projekt der skal undersøge omfanget af konflikter mellem fredede dyr og udnyttelsen af naturlige ressourcer. Der er tale om et 3- årigt projekt ( ) hvor 13 europæiske forskningsinstitutioner fra otte forskellige lande skal samarbejde om at studere tre eksempler på sådanne konflikter og foreslå metoder hvorpå man kan løse eller dæmpe konflikterne. Figur 5 ringkjøbing fjord Kort over Ringkjøbing Fjord, hvor undersøgelserne finder sted. Gylpen vil blive indsamlet i kolonierne på Olsens Pold og Vinterleje Pold. De tre eksempler er konflikten mellem ferskvandsdambrug og den fredede odder, mellem sæler og erhvervsfiskeri og mellem skarv og kystnært og rekreativt fiskeri. DFU deltager som den biologiske ansvarlige i skarv/fiskeri eksemplet, og Institut for Fiskeriforvaltning og Kystsamfundsudvikling i Hirtshals står for den sociologiske del.projektets hovedformål er at analysere selve konflikternes grundlag og opstille en ramme for løsning eller nedtrapning af disse. Det vil sige at der ikke skal indsamles store mængder ny biologisk viden om selve omfanget af problemet, men derimod prøver man at få overblik over både de biologiske, sociologiske, politiske og juridiske aspekter af forvaltningen af beskyttede dyrearter. Fremtiden Der er nok ingen tvivl om at konflikter som den her beskrevne mellem fredede dyrearter og menneskelig udnyt- telse af ressourcer er uundgåelige og vil fortsætte med at sætte grå hår i hovedet på de ansvarlige myndigheder. Det er også sikkert at der er god brug for at udvikle løsningsmodeller med bredere sigte for at undgå situationer hvor man totalfreder populære dyrearter, der så får mulighed for at blive så talrige at de kan true andre dyrs eksistens eller påvirke et helt økosystem. Det er nok i de flestes interesse at have en sund skarvbestand, men de der har interesse i sunde fiskebestande, ser naturligt nok bestanden som værende alt for stor nu. Det bliver derfor en udfordring til samarbejdet mellem forskning, forvaltning, interessegrupper og det politiske system at finde løsningsmodeller der giver plads både til skarv, fisk og mennesker. Litteratur Eskildsen, J Skarver Naturovervågning. Arbejdsrapport fra DMU nr

12 Udsætning og fysiologi hos ørredsmolt ØRREDSMOLT Christian Nielsen Klinisk Immunologisk Afdeling, Odense Universitetshospital Kim Aarestrup Danmarks Fiskeriundersøgelser, Afd. for Ferskvandsfiskeri, Silkeborg Steffen Madsen Biologisk Institut, Syddansk Universitet 12 For en levende organisme er der stor forskel på at leve i saltvand og ferskvand. Det stiller meget forskellige krav til fisk at opretholde saltog vandbalancen i de to forskellige vandmiljøer. Unge ørreder er derfor nødt til at gennemgå nogle markante fysiologiske forandringer inden de bliver i stand til at udvandre fra ferskvand til saltvand. I Danmark udsættes der hvert år par millioner ørredsmolt. Vi har arbejdet med at finde brugbare metoder der kan afsløre hvor parate unge ørreder på et givent tidspunkt er til at blive sat ud som smolt. Det viste sig at den hidtil meget brugte metode med at vurdere ørredsmoltenes blankhed er upålidelig. Til gengæld har vi fundet andre metoder, hvoraf den ene nemt og enkelt kan foretages ude på dambrugene. Vore undersøgelser viste også at udsætninger bør foregå i slutningen af marts, og helst ikke senere end starten af april.... Den naturlige produktion af ørred-smolt i de danske vandløb er i dag ca. 0,8 mio stk. og dermed langt under den oprindelige produktion, som kan beregnes til ca. 2,64 mio. stk. Denne reduktion skyldes primært menneskeskabte forringelser af vandløbenes fysiske forhold og sekundært vandkvalitet. For at kompensere for tabet af den oprindelige ørredproduktion og for at imødekomme ønsket om flere havørreder ved de danske kyster og vandløb, udsætter frivillige fra bl.a. sportsfiskerforeninger derfor årligt et stort antal havørred-smolt i 2001 eksempelvis omkring 1,8 mio.stk. Havørred-smoltene udsættes om foråret i vandløbene som såkaldte mundingsudsætninger. Formålet med mundingsudsætningerne er primært at forøge fiskeriet i saltvand og at mindske strejfraten til andre områder og nogle steder også at sikre en senere tilbagevending af gydemodne fisk til det vandløb, hvor den pågældende udsætning finder sted. Indtil 2000 udsatte man også ørredsmolt direkte i saltvand, de såkaldte kystudsætninger, men denne udsætningsmetode er i dag ophørt, fordi de udsatte ørred strejfer ind i tilfældige vandløb som gydefisk, hvor de kan udgøre en genetisk forurening. Overlevelsen af smolt og den senere tilbagevending af voksne gydemodne fisk er afhængig af et samspil mellem miljøfaktorer (både i vandløbet og i havet) og fiskens smoltudvikling, dvs. dens vandringslyst og evne til at leve i saltvand. I vilde ørredbestande vil udvandringen foregå om foråret, præcist når fisken er klar til det dvs. når den har gennemgået vigtige fysiologiske forberedelser (smoltifikationen). Den naturlige udvæl-

13 fisk & hav 2003 nr. 56 gelse, som gennem generationer har valgt de dårligst egnede fisk fra, sørger for at smoltudvikling og smoltvandring er optimeret til de lokale forhold i havene ud for deres hjemvandløb. Derved bliver overlevelsen i havet optimal. I forbindelse med udsætninger af laksefisk er overlevelsen naturligvis den parameter man er mest interesseret i at optimere. Derfor er det vigtigt at have kendskab til bl.a. hvordan man vurderer fiskens smoltstatus samt hvor og hvornår smoltudsætningen skal foregå. I denne artikel vil vi gennemgå de fysiologiske forandringer den unge ørred gennemlever i ferskvand inden mødet med saltvandet for at kunne klare omstillingen til det marine liv. Vi vil forsøge at afdække "hvad en smolt egentlig er" specielt med henblik på hvilke faktorer der bør tages hensyn til ved udsætning af smolt. Havørredens livscyklus Havørredens livscyklus indebærer ophold i både ferskvand og saltvand.ét til 3 år efter klækningen i ferskvand forlader yngelen opvækstvandløbet og vandrer nedstrøms og ud i havet for at udnytte det større vækstpotentiale her. Overgangen fra levevis i ferskvand til saltvand er en meget kritisk fase i havørredens livscyklus primært pga. den omfattende ændring af vandmiljøets fysiske og kemiske forhold samt mødet med nye rovdyr. Inden udvandringen til havet gennemgår den unge ferskvandsørred (på engelsk parr) derfor en lang række ændringer,både synlige (udseende og adfærd) og usynlige (ændringer af kropsfunktioner), som har ét fælles formål: at "forberede" ørreden på mødet med det salte miljø. Sammenfattende kaldes disse ændringer for parr-smolt-transformationen eller smoltifikation, og resultatet er at den ferskvandslevende parr forvandles til en saltvandstolerant smolt, hvis grundlæggende livsfunktioner og vækst kan opretholdes efter udvandringen til havet. Hele processen styres af hormonsignaler i fisken der igangsættes og synkroniseres af ydre forhold (stigende dagslængde og vandtemperatur), således at udvandringen sker på det mest gunstige tidspunkt. Hos de fleste laksefisk (i Danmark f.eks. ørred og laks) foregår smoltifikationen om foråret, og under typiske danske forhold starter ændringerne så småt i februar måned og kulminerer senere på foråret, mens fisken stadig befinder sig i ferskvand. Efter en vækstperiode på 1-2 år i havet vil kønsmodningen begynde at indtræde. Selve kønsmodningen er hormonelt uforenelig med at leve i saltvand, og derfor er fiskene nødt til at vende tilbage til ferskvand. Vandringen kan inddeles i forskellige faser, hvor hovedformålet er at vende tilbage til det eksakt samme vandløb hvor ørreden nogle år tidligere blev klækket. Laksefisk viser en meget høj grad af hjeminstinkt (på engelsk homing) et instinkt som i høj grad styrkes under smoltifikationsprocessen. Det vandløb fisken befinder sig i når den bliver til smolt, vil den opfatte som hjemvandløbet, og bruge som navigationsmål for tilbagevandringen. Dette forhold benytter man sig af når udsætningsfisk bliver opdrættet i et 13

14 ØRREDSMOLT ferskvandsdambrug med vand som kan være anderledes end det vandsystem ørrederne senere udsættes i. Hvis de unge havørreder bliver udsat på det rette tidspunkt dvs. når de bliver til smolt vender de kønsmodne tilbage til udsætningsvandløbet og ikke opdrætsvandløbet. Smoltifikation De fleste havørredopdrættere og sportsfiskere forbinder umiddelbart betegnelsen "smolt" med en "sølvblank ørred". Denne simple beskrivelse er ikke direkte forkert, men er heller ikke en fuldt tilfredsstillende beskrivelse af en funktionel smolt (se senere). De vigtigste ændringer der sker med fisken under smoltifikationen, er de ændringer der sker med fiskens grundlæggende kropsfunktioner, såsom evnen til at regulere vand- og saltbalancen i kroppen (osmoregulering). Denne evne er direkte bestemmende for ørredens chancer for at overleve efter mødet med saltvand. Overgang fra ferskvand til saltvand kræver en fuldstændig ændring i ørredens måde at opretholde salt- og vandbalancen på. salte kan trænge igennem. Ørreder er altså utætte. Når to opløsninger i dette tilfælde fiskens blod og det omgivende vand med forskellige koncentrationer af salt er i kontakt med hinanden, vil salt altid bevæge sig fra opløsningen med den højeste til opløsningen med den laveste saltkoncentration (diffusion), mens vand vil bevæge sig i modsat retning. Den passive bevægelse af vand kaldes osmose og vil søge at udligne forskellene i saltkoncentration. I ferskvand er koncentrationen af salt i fiskens blod meget højere end i det omgivende vand, og da fisken som sagt er utæt mister den hele tiden salt over gællerne, samtidig med at vand trænger ind i fisken. For at modvirke dette konstante salttab må fisken optage salt bl.a. fra føden, men også direkte fra det omgivende vand (hvor der jo ikke er ret meget salt!). Sidstnævnte foregår i gællerne ved en proces der koster energi, som i sidste ende skaffes fra fiskens føde. Samtidig udskiller fisken det overskydende vand. Det sker i nyren i form af en meget vandig urin. 14 Osmoregulering Ørreden skal som alle andre dyr opretholde en relativ konstant mængde af salt og vand i kroppen for at sikre at funk-tionerne i kroppens celler kan opretholdes. De vigtigste organer der hjælper fisken med dette, er gællerne, nyren og tarmsystemet. Der er stor forskel på fiskens "problemer" og hvorledes den løser disse i henholdsvis ferskvand og saltvand. Ørredens blod og det omgivende vand er kun adskilt af et tyndt cellelag i gællerne, hvor vand og I saltvand er situationen den modsatte. Havet er på mange måder en ørken" for fisken idet vandet har et saltindhold der er meget højere end i fiskens blod. Det betyder at fisken hele tiden vil miste vand over gællerne samtidig med at der trænger salt ind i fisken. Uden modtræk vil fisken med andre ord blive dehydreret: den vil skrumpe ind og vil dårligt kunne fungere. I løbet af kort tid vil den kunne miste så meget væske at livsfunktionerne dårligt vil kunne opretholdes.

15 fisk & hav 2003 nr. 56 Kropsform bliver torpedoformet Skællene bliver sølvblanke Større svømmeblære sikrer opdrift Figur 1 ændringer hos smolt Sammenfatning af hvilke ændringer en ørred gennemgår når den udvikler sig fra parr til smolt. Hormonniveauerne ændres drastisk Nyren nedsætter urinproduktion Synspigment ændres til syn på dybt vand Svømmekapacitet nedsættes muligvis Lugtesansen skærpes: homing Nedstrømsvandring Drikkeevne udvikles Fedtsammensætning og -indhold ændres Gællerne udvikler saltpumper: SW-tolerance Tarmfunktion udvikles til drikning Aggressivitet nedsættes 15

16 ØRREDSMOLT 16 Den eneste måde fisken kan genvinde vandtabet på, er ved at drikke saltvand. I tarmsystemet optages dernæst salt og vand sammen, og til sidst udskilles det overskydende salt i gællerne: fisken har nu genoprettet sin vand- og saltbalance. Saltudskillelse er ligesom saltoptagelse energikrævende og foregår i nogle specielle celler (kloridceller) i fiskens gæller ved hjælp af et såkaldt enzym som fungerer som en saltpumpe (Na+,K+- ATPase). Helt simpelt: jo flere af disse pumper fisken er udstyret med, desto mere salt kan den skille sig af med, og desto bedre kan den overleve i det salte havmiljø. Biologisk smoltvindue Under smoltifikationen er én af de største opgaver for ørreden altså at forberede sig på at skulle osmoregulere i saltvand. Dette sker bl.a. ved at fisken i god tid inden vandringen begynder at producere saltpumper i gællernes kloridceller, så beredskabet er klart i det øjeblik fisken nærmer sig saltvand. I den sidste fase af smoltforløbet er fisken fuldt forberedt og kan nu klare et direkte møde med det salte miljø. Samtidig med ændringen af fiskens gæller sker der et utal af ændringer i mange andre organer og organfunktioner, som er med til at sikre fiskens nedvandring og mulighed for at vokse i havet (se Figur 1). Hvordan ved fisken nu at tiden nærmer sig, og at det er tid til at smolte? Som det er tilfældet med mange andre dyrearter er fisken følsom overfor den forøgede dagslængde og de stigende vandtemperaturer i løbet af foråret. Det er disse signaler der får fisken i smolt-humør. Smoltifikationen er imidlertid energikrævende, og det er dyrt at opretholde det ovennævnte beredskab. Derfor er smolt kun fuldt funktionelle (beredte) saltvandsfisk i en kort periode i fersk-vand. Dette korte tidsrum betegnes som fiskens biologiske smolt-vindue, og dette vindue skal være åbent inden smolten kan og vil begynde sin vandring ud i saltvandet. Den enkelte smolt er altså kun i stand til at vandre ud i saltvand i en kort periode på ganske få uger. Smoltprocessen styres i sidste ende af fiskens gener. I en ørredbestand er der en naturlig variation i den genetiske sammensætning, og derfor er det ikke overraskende at fiskenes individuelle udvikling ikke finder sted på helt samme tid selvom de udsættes for de samme ændringer i dagslængde og vandtemperatur. Variation i smoltudviklingen hænger desuden sammen med den forudgående vækst på parr-stadiet. Afsmoltifikation Hvis en smolt ikke når ud i havet i smolt-vinduet, vil den atter miste evnen til at opretholde salt- og vandbalancen i havet. Den manglende udvandring kan skyldes forsinkelse ved fysiske forhindringer i vandløbet eller, som i dambrugsopdræt, at fisken kunstigt holdes i ferskvandsdamme under smoltifikationen. Smolt-vinduet lukkes igen, og man taler om at fisken afsmoltifiserer og mister sin vandringstrang. Antallet af saltpumper falder igen, og fisken trives bedst med i dette tilfælde at blive endnu et år i ferskvand og vente på, at vinduet åbnes igen det næste forår. Først da har fisken igen en mulighed for at vandre ud i havet. En stor del af fiskene som forhindres i at udvandre, vil dog

17 erfaringsmæssigt dø inden denne mulighed igen opstår. Afsmoltifikationen er bl.a. styret af vandtemperaturen, og i varme forår vil ørredens afsmoltifikation indtræde tidligere end i et normalt år. Hvis fisken når til havs eller udsættes heri på det rette tidspunkt, vil afsmoltifikationen ikke indtræde, og fisken vil opretholde sin evne til at leve og vokse i havet. Vurdering af smoltstatus og udsætning af smolt Tidspunktet for smoltudsætningen er altså altafgørende for fiskens vandringstrang og overlevelsesmuligheder i havet. Vilde smolt finder selv ud af hvornår de er klar til mødet med saltvandet,hvorimod tidspunktet for udsatte fisks møde med saltvand primært er bestemt af de pågældende fiskeriforeninger der varetager udsætningerne. For at få optimalt udbytte af udsætningen er det derfor vigtigt at have kendskab til hvor i smoltifikationsprocessen fisken befinder sig på udsætningstidspunktet. Derfor har man i en del år forsøgt at finde brugbare mål for dette. Ofte bedømmes en opdrættet smolt alene på dens blankhed. En undersøgelse af fiskens evne til at leve i saltvand giver dog en langt bedre vurdering af fiskens status. Dette kan gøres i en såkaldt saltvandstest, hvor typisk 10 fisk af en population overføres til et kar med 3,0% saltvand (fuld havvandsstyrke er 3,5%) i 24 timer. Efter 24 timer aflives fiskene, og der udtages blod- og muskelprøver. Mængden af salt i blodet måles og er et direkte udtryk for fiskens evne til at udskille salt: jo højere saltindhold i blodet i forhold til de normale ca. 1,0 %, desto mindre chance er der for at fisken overlever. Et andet mål for fiskens tilstand er vandindholdet i musklerne. Et stort vandtab efter saltvandsoverførslen er skadeligt for funktionen af kroppens celler og vil altid modsvares af et højt saltindhold i blodet. Analyser af gællernes saltpumper (Na+,K+-ATPase-enzymet) viser som tidligere fortalt at mængden af disse stiger under smoltifikationen, i takt med at fisken bliver bedre til at klare saltvandstesten. Afsmoltifikationen kendetegnes ved at evnen til at leve i saltvand og saltpumpe-mængden falder drastisk i løbet af få uger. Derfor kan mængden af saltpumper også bruges som et godt mål for ørredens smoltstadium. Betydning for smoltudsætninger Når der udsættes laksefisk i mundingen af vandløbene er det med henblik på at de hurtigt skal trække ud i saltvand. Derfor er det værdifuldt at have kendskab til fiskenes evne til at modstå salt-stress på udsætningstidspunktet. Udsættes smolt uden for det biologiske smoltvindue, kan man risikere at fiskenes salt-stress ved udtræk i havet øges i en sådan grad, at deres overlevelsesmuligheder forringes dramatisk. Ligeledes er det jo en forudsætning at de besidder trangen til at vandre. Forsøg har vist, at selvom fiskene ikke dør direkte af salt-stresset, kan de sagtens have ophobet så meget salt i blodet, at deres svømmeegenskaber bliver stærkt forringede. Dette bevirker at de søger mod overfladen og dermed bliver et let bytte for både fugle og rovfisk. Samtidig 17

18 ØRREDSMOLT 18 vil nogle fisk måske umiddelbart være i stand til at overleve, men deres vækstpotentiale vil ofte være stærkt nedsat. Dette fænomen kaldes "stunting" og det resulterer i abnorme "dværgfisk", som i sidste ende vil dø. Man vil altså kunne reducere den samlede dødelighed ved at udsætte dem på det tidspunkt hvor flest mulige fisk i den pågældende population er smoltificerede. Det er også vigtigt at fiskene ikke har mistet deres vandrings-trang på udsætningstidspunktet. I så fald vil de ikke bevæge sig det sidste stykke ned af åen og ud i havet, men derimod forblive i vandløbet som potentielle konkurrenter og muligvis endda rovdyr på vandløbets unge vildørreder. Hvis man ønsker at den udsatte ørred skal kunne finde tilbage til udsætningsvandløbet, er det desuden vigtigt at tage hensyn til den kritiske "prægning" på vandløbet, som sker i løbet af smoltprocessen. Derfor er det generelt ønskeligt at udsætte fisk så tidligt som muligt under smoltudviklingen. Danske undersøgelser af havørred-smoltens biologi Projekt "Smoltvindue" Smoltudviklingen hos danske havørreder er aldrig tidligere blevet undersøgt systematisk med henblik på optimering af mundingsudsætninger. I to projekter i har forfatterne fra Syddansk Universitet (som dengang hed Odense Universitet) undersøgt graden og varigheden af smoltifikationen hos udvalgte danske opdrætsstammer af havørred. De undersøgte havørredstammer blev udvalgt ud fra deres antalsmæssige betydning for de samlede danske smoltudsætninger. Vandringstrang efter udsætning i åen I har SDU og DFU iværksat undersøgelser af sammenhængen mellem havørreders fysiologiske smoltudvikling og deres vandrings-trang i flere jyske vandløb. Som en del af dette projekt er afkom af vildfisk (F1 = første generations opdrætsørreder) blevet udsat i et mellemstort dansk vandløb (Salten Å) før, under og efter perioden med høj saltpumpe-aktivitet. Efterfølgende blev overlevelsen og antallet af vandrende individer fra de 3 forskellige udsætninger bestemt. Undersøgelsernes resultater Dambrugsforsøgene i Projekt Smoltvindue viste at samtlige undersøgte ørredstammer udviklede en markant forbedret evne til at klare saltvandstesten i en kort periode om foråret. Samtidig steg antallet af saltpumper i gællerne i alle stammer. Karakteristisk var at varigheden og intensiteten af "smoltvinduet" varierede mellem de forskellige ørredstammer. Fælles for næsten alle stammer var dog at de begyndte at miste saltvandstolerancen allerede i april, i takt med at antallet af saltpumper i gællerne faldt. Denne afsmoltifikation foregik overraskende hurtigt (i løbet af kun 14 dage) i alle ørredstammer, vel og mærke uden at fiskene samtidig mistede deres blankhed! Når ørrederne var begyndt at afsmoltifisere, medførte saltvandsoverførslerne så alvorligt salt-stress at fiskene i naturen ikke ville kunne overleve på længere sigt. Vandringsforsøgene viste at de fisk der blev udsat i marts (før høj saltpumpeaktivitet) ventede ca. én måned i åen

19 fisk & hav 2003 nr. 56 Figur 2 Vandring og fysiologisk udvikling af ørredsmolt Vandrende fisk i procent af det totale antal udsatte fisk (søjler) og dambrugsprofil af den gennemsnitlige saltpumpeaktivitet (o) i gællerne hos bestanden af F1- ørreder der blev benyttet til udsætningerne. I A blev fiskene udsat i marts, i B blev de udsat i april, og i C blev de udsat i maj; dette er markeret med pile. 19

20 inden de vandrede nedstrøms, mens fiskene der blev udsat i april (med høj saltpumpe-aktivitet), påbegyndte vandringen umiddelbart efter udsætningen (Fig. 2 A,B). Begge udsætningsgrupperne vandrede i den samme periode. Derimod vandrede kun et fåtal af de fisk der blev udsat i maj (begyndende afsmoltifikation), nedstrøms (Fig. 2 C). Forsøget viser at havørredsmolts vandrings-trang er korreleret med saltpumpeaktiviteten i gællerne. I maj, hvor afsmoltifikationen var indtrådt, var antallet af vandrende fisk lavest (9,5 %), mens størstedelen af fiskene forblev i vandløbet (65,5 %). Fra maj-udsætningen overlevede 75 % af fiskene. Sandsynligvis vil dog kun en meget lille del af disse fisk overleve og dermed få chancen til at smoltificere i det efterfølgende forår. Ørrederne fra april-udsætningen (udsat som smolt) havde en vandringsprocent på 34,5 og en overlevelse på 60 %. ØRREDSMOLT Overlevelsen og antallet af vandrende fisk afhang af udsætningstidspunktet. Ørreder udsat midt i marts (som præsmolt, dvs. ikke fuldt udviklede smolt) havde både den højeste overlevelse (80 %) og det højeste antal vandrende fisk (49,5 %). I disse forsøg blev det største smoltafkast altså opnået ved at udsætte fiskene tidligt midt i marts, men dette resultat kan variere fra vandløb til vandløb afhængigt af hvor mange rovdyr og rovfisk der er ved/i vandløbet. 20 FOTO: FINN SIVEBÆK

21 fisk & hav 2003 nr. 56 Konklusion og betydning for hjemlige udsætninger - Blankheden af opdrættede havørredsmolt er ikke en pålidelig indikator på fiskens egnethed til saltvandsudsætning. Sammenhængen mellem smolts blankhed og deres saltvandstolerance er mest upålidelig under afsmoltifikationen, hvor blankheden først forsvinder væsentligt senere end saltvandstolerancen. - Vandindholdet i musklerne efter 24- timers saltvandstest er en let og brugbar metode til at undersøge udviklingen af saltvandstolerancen hos ørreder. Disse forsøgmålinger kan i princippet foretages ude på dambrugene. - Samtlige undersøgte ørredstammer udviste stigninger i saltvandstolerancen og salt-pumpe -mængden i gællerne i løbet af foråret. Tidspunktet og varigheden af perioden med maksimal saltvandstolerance og saltpumpe - udvikling varierede mellem stammerne, men alle stammer mistede disse egenskaber i løbet af april måned. - Havørred-smolt vandrer når de har stor saltpumpe-aktivitet i gællerne. Denne parameter kan derfor bruges som indikator for vandrings-trangen i forbindelse med udsætninger. - Mundingsudsætninger bør udføres på det tidspunkt hvor flest mulige fisk i den pågældende population har størst vandrings-trang. Forsøgene viser at disse udsætninger bør foregå i slutningen af marts og helst ikke senere end starten af april. Litteratur Nielsen, C., S.S Madsen & B. Th. Björnsson, Changes in branchial and intestinal osmoregulatory mechanisms and growth hormone levels during smolting in hatchery reared and wild brown trout. Journal of Fish Biology 54: Nielsen, C. & S.S. Madsen, Projekt "smoltvindue hos ørred, Salmo trutta. DFU-rapport nr Rasmussen, G., Fiskepleje i vandløb. FISK&HAV 51: Aarestrup, K., C. Nielsen & S.S. Madsen, Relationship between gill Na+,K+-ATPase activity and downstream displacement in domesticated and F1-offspring of wild anadromous brown trout (Salmo trutta) released into a Danish river. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 57:

22 Fisk lægger rigtig mange æg Erik Hoffmann Danmarks Fiskeriundersøgelser, Afdeling for Havfiskeri Langt de fleste fisk formerer sig ved hjælp af æg der enten svæver frit i vandet eller synker til bunds og klæber til bundmaterialet. Fiskene gyder rigtig mange æg, men der er store forskelle både mellem store og små fisk af samme art og mellem arterne. En stor torsk lægger mange flere æg end en lille torsk, mens en ulk kun lægger nogle få hundrede æg. Den samme art lægger ikke lige mange æg i de forskellige farvande, og for øvrigt er æggene heller ikke lige store for de forskellige arter. I denne artikel vil vi se lidt på det regelsæt, der er for ægantal, ægstørrelse og gydeform hos vore marine fiskearter og forsøge at få det hele til at falde på plads i det samlede økosystem.... FISKEÆG 22 Ægantal eller fecunditet På engelsk har man begrebet fecundity, der nærmest kan oversættes som noget i retning af frugtbarhed eller gydeevne. Der kan tales om total frugtbarhed eller relativ frugtbarhed. Den totale frugtbarhed er ganske enkelt det totale antal æg en hun lægger hver gang den gyder. Sammenlignes ægantallet med fiskens vægt viser det sig, hvilket vel også var at forvente, at ægantallet vokser med fiskens størrelse. På Figur 1 er vist ægantal hos skrubber i forhold til fiskens vægt. Fra et antal på ca æg for en helt ung skrubbe med en vægt på ca. 200 gram vokser ægantallet retlinet til et antal på ca. 1,2 mio. æg for en meget stor hun på ca. 700 gram Ægtællingen kan udføres mere eller mindre avanceret. En simpel måde at gøre det på er først at koge rognen, veje den og derefter udtage små klumper rogn der vejes, hvorefter æggene i klumpen tælles under mikroskop. Dette kan gøres et par gange, hvorefter der kan ganges op til hele rognens vægt. Der findes også mere avancerede metoder, hvor æggene i rognen løsnes fra hinanden og herefter føres gennem tynde glasrør og registreres elektronisk. I Figur 2 er der for en række fiskearter tegnet et lignende diagram som for skrubben ovenfor. Ægantallet er angivet i samme målestok for alle arterne, så der kan foretages en direkte sammenligning. Bemærk at torsken har det højeste ægantal 12 mio. medens ulken maximalt lægger ca æg. Relativ frugtbarhed Ifølge Figur 2 lægger torsken flest æg; men den vejer jo også langt mere bliver større end alle de andre arter i figuren. Det vil derfor være interessant at se på den relative frugtbarhed, hvor ægantallet er udtrykt i forhold til fiskens vægt. Matematisk er den relative frugtbarhed hældningen på den rette linie der beskriver sammenhængen mellem ægantal og vægt.

23 fisk & hav 2003 nr Figur 1 Sammenhæng mellem ægantal og vægt hos skrubber Skrubbens vægt antal æg i tusinde Kolonnen til højre på Figur 2 viser denne relative frugtbarhed. Bemærk at torsken nu ikke længere ligger øverst. Skrubben lægger flest æg pr. gram vægt (ca æg) efterfulgt af fjæsingen,og så først følger torsken og tungen med omtrent samme antal æg pr.gram (ca.700).i bunden ligger ulken og sidst stenbideren med kun 38 æg pr. gram. Ulken har de største æg Det fremgår af Figur 2, at størrelsen af æggene langt fra er ens for de forskellige arter. Ulken har de største æg, medens fjæsingen og skrubbens æg er de mindste. De angivne ægstørrelser i Figur 2 er overvejende fra Nordsøen. Imidlertid varierer ægstørrelsen inden for den enkelte art, især for arter der har fritsvømmende æg. Størrelsen varierer med saltholdigheden således at lavere saltholdighed betyder større æg. Æggets volumen øges simpelt hen ved at der optages vand fra omgivelserne. Regler for fiskenes gydning Spørgsmålet er nu om der er en sammenhæng mellem de kendsgerninger, der er beskrevet ovenfor. Fritsvømmende æg På Figur 2 er fiskearterne delt op i to grupper. Den første har fritsvømmende æg (pelagiske), den anden lægger æggene på bunden. Bemærk at fiskene med fritsvømmende æg gennemgående lægger langt flere æg end de der lægger æggene på bunden. For enhver dyreart gælder at den for at overleve må kunne sætte levedygtigt afkom i verden. Pelagiske æg er udsat for overordentlig mange farer i den tid hvor de driver passivt rundt i vandmasserne. Befrugtningen kan mislykkes, æggene kan blive ædt eller blive ført til områder hvor de ikke kan eksistere. Endelig kan bølgeslaget under storm knuse enorme mængder æg. Dette er 23

24 Figur 2 hvor mange æg lægger fisken? FISKEÆG 24

25 fisk & hav 2003 nr. 55 blandt andet vist for sildeæg ved den norske kyst. Ægdødeligheden er altså meget høj for arter med pelagiske æg. Dette kompenseres der så for ved at disse arter gyder et meget stort antal æg. På denne måde øges muligheden for at blot nogle få æg bliver til larver betydeligt. Æg på bunden De fiskearter der lægger deres æg på bunden, har det lettere. Muligheden for en mislykket befrugtning er mindre, faren for at blive ført væk og ødelagt i vandmasserne er også minimal. Selv om chancen for at blive ædt af andre dyr fortsat er stor, er opholdet på bunden dog mindre farligt end i de frie vandmasser. Ægdødeligheden er derfor mindre, og derfor er de få æg som hunnerne hos de pågældende arter lægger, tilstrækkelige til at sikre artens beståen. Der er altså en smuk sammenhæng mellem ægantallet og de vilkår under hvilke æggene udvikles. De æg som lægges på bunden er som regel lidt klæbende, og derfor hæfter de til planter og sten. Nogle arter lægger æggene enkeltvis, andre lægger dem i klumper, og endelig er der nogle der ligefrem bevogter æggene indtil klækningen finder sted. Kvabsoens æg bevogtes Hunnen hos stenbideren kaldes kvabsoen, og når den har afsat sine rødgule æg på bunden, vogter hannen fanatisk over dem indtil klækningen. Det samme er tilfældet hos ulken og for øvrigt også hos hundestejlen og hos flere arter af kutlinger. De bundliggende æg kan opdeles i æg der bevogtes, og æg der ikke bevogtes. Ud fra det foregående ville man forvente at ægantallet burde være mindst i gruppen, der bevogter æggene. Imidlertid viser Figur 2, at stenbideren faktisk lægger flere æg end silden, der ikke bevogter sine æg. I denne sammenhæng er det nødvendigt at se på den relative frugtbarhed altså hvor mange æg lægger fisken pr. gram legemsvægt. Skrubben er mest frugtbar I kolonnen yderst til højre i Figur 2 er den relative frugtbarhed angivet ved mørke blokke. Gruppen der lægger æg på bunden, har de mindste relative frugtbarheder, og inden for denne gruppe er fisk der bevogter æggene, mindst frugtbare (ulken og stenbideren). Selv om stenbideren totalt lægger flere æg end silden, er dens relative frugtbarhed mindre. Vor forestilling om at fisk der bevogter deres æg ikke er så produktive,holder altså stik. Skrubben er bemærkelsesværdig med ikke færre end ca æg pr. gram legemsvægt.dette er en af de højeste værdier blandt fiskearterne. Selv klumpfisken der lægger det største ægantal overhovedet blandt fisk, op mod 300 mio. æg har et mindre antal æg pr. gram. Få æg er store æg I Figur 2 er for de enkelte arter angivet ægstørrelsen ægdiameteren. Generelt gælder at store æg hænger sammen med få æg. Dette gælder for ulken og stenbideren, og blandt fiskene med pelagiske æg gælder det for rødspætten. Disse tre arter har de største æg og lægger også færrest æg pr. gram. Skrubben og fjæsingen har de mindste æg,men har så til gengæld det største ægantal. 25

26 FISKEÆG 26 Følgende regelsæt kan nu opstilles: 1. Pelagiske æg betyder mange æg både absolut og relativt 2. Æg på bunden betyder færre æg både absolut og relativt Den relative frugtbarhed reduceres yderligere hvis æggene bevogtes. 3. Store æg betyder lille relativ frugtbarhed 4. Små æg giver en stor relativ frugtbarhed Forskelle i ægantal Som nævnt tidligere er de angivne tal i Figur 2 overvejende fra Nordsøen. Såfremt vi havde anvendt værdier fra Østersøen, ville ægantallet have ligget på et højere niveau Det er et gennemgående træk for de fiskearter der er udbredt både i Nordsøen og i Østersøen, at ægantallet er størst i Østersøen. Det gælder for skrubben, rødspætte, silden, torsken og stenbideren. Årsagen til dette må bl.a. søges i forskelle i de to farvandes hydrografi. Lave saltholdigheder og lave temperaturer kan give æggene vanskelige kår med forøget dødelighed, og som kompensation for dette lægger fiskene flere æg. Hos silden, der i vore farvande danner forskellige stammer og racer, med forskellige gydetidspunkter, kan man ligefrem adskille racerne på ægantallet. Forårsgydere har et lavere ægantal end efterårsgydere. Reglen om at store æg giver få æg gælder også her, idet forårsgydere har større æg end efterårsgydere. Inden for gydegrupperne kan man også adskille stammerne, idet Østersøens forårsgydere har et langt større ægantal end den forårsgydende sild i Nordsøen. For rødspætten i Nordsøen gælder at ægantallet især for unge fisk er øget væsentligt siden begyndelsen af forrige århundrede. Årsagen til dette er ikke helt klar, men det antages at det hænger sammen med det øgede fiskeritryk og ændrede vækst- og miljøforhold i Nordsøen. Økosystemet Vi har i det ovenstående fået et indtryk af de forskellige fiskearters måde at føre slægten videre på. Ingen af fiskearterne har naturligvis selv valgt den metode de bruger i forbindelse med formeringen. Der er tale om en tilpasning til de forskellige nicher der er i det marine økosystem. Silden har en meget stor niche de åbne vandmasser. Der er plads til mange individer, der er rigeligt med føde, og fiskene gennemfører store vandringer; men der er også mange fjender. Der skal derfor være et meget stort gydepotentiale. Silden har så valgt at placere sine æg på bunden. Herved behøver den ikke lægge lige så mange æg som f.eks. torsken, der også udfylder en stor niche; men som i stedet har valgt pelagiske æg altså et stort ægantal. Naturens orden og stabilitet er ikke altid lige simpel at forklare, dog synes der i nærværende forhold at være en rimelig sammenhæng mellem de beskrevne facts og så det regelsæt der er sat op.