En-dimensionel model af Sprce dworm dbrd Kenneh Hagde Mandr p Niel sen o g K asper j er ing Søby Jensen, ph.d-sderende ved oskilde Universie i hhv. maemaisk modellering og maemaikkens didakik. Maemaisk biologi er en værfaglig disciplin, hvor maemaiske meoder benyes il via modellering a bearbejde biologiske problemsillinger. I o arikler nr. vil blive brag i næse nmmer vil vi fremsille e eksempel på e sådan samarbejde, som i sin middelbare fremsilling ligger dover gymnasies kernesof, men som maemaisk alligevel kan behandles med begreber og værkøjer, der er ilgængelig i kernesoffe fra A-nivea og måske også brges på -nivea, sam danne grndlag for faglige samspil med biologi, herndediereningsopgave og -projek. Hisorisk baggrnd I New rnswick, en af Canadas øsligse provinser, regisrerede man i 177, 186, 1878, 191 og 1949 voldsomme dbrd af sværmeren Sprce dworm, hvis larve spiser nåle fra granræer. Særlig hår går de dover ræer af aren balsamgran (i ædelgran-slægen). I normalilsanden findes der ca. 5 larver i e ræ, men ved dbrd vokser besanden på ca. fire år il larver pr. ræ og i de følgende par år il.. Herefer falder besanden over en årrække ilbage il normalbesanden og eferlader hovedparen af de fldvoksne balsamgranræer døde. Sådanne dbrd havde i eferkrigsiden sore økonomiske konsekvenser for New rnswick, hvor % af indkomserne kom fra ræ il avispapirprodk ion. Derfor blev der inens arbejde på a hånere disse dbrd, bl.a. ved a sprøje med gif. Denne løsning blev dog også i sig selv mege dyr. For a dvikle økonomisk renable sraegier, måe der maemaiske modeller på banen. Årsallene indikerer en forholdsvis fas cykls for dbrd med 35 4 års mellemrm, ide vi gæer på, a e dbrd i saren af 184 erne enen ikke er bleve regisrere eller er bleve forhindre af særlige forhold, fx en skovbrand. En model il a begribe denne dynamik blev dvikle af en grppe økologer, daaloger og maemaikere. Modellen dele skoven ind i 393 områder, som hver blev beskreve med 78 ilsandsvariable. Alså en model med i al 3.654 variable. En sådan model evær overskelig og kræver enorm comperkraf (især på idspnke i slningen af 197 erne). re, hvorfor Sprce dworm dvikleig i epidemiske cykler, sam hvorfor disse svinger med en periode på ca. 35 år. Opsilling af model De re dvalge variable i Ldwigs model er: : dworm densieen mål i larver pr. landareal. S: Larvernes leverm mål i grenoverfladeareal pr. landareal. E: Larvernes energireserve, dvs. ilgængelighed af mad/energi mål på skala fra il 1. Esseniel for analysen bliver de, a variablen karakeriseres som hrig, mens S og E karakeriseres som langsomme, fordi larvedensieen ændreig hrigere og mere inensiv end deres leverm og energireserver. Førse skri i Ldwigs analyse som vi vil holde os il i denne arikel er a ndersøge den hrige variabels opførsel, når de langsomme holdes konsane. Som dgangspnk for bdworm densieen lægges en klassisk logisisk væks 1) : d = r K Her dgør parameeren r væksraen, når poplaionen vokser nder ideelle beingelser dvs. eksponeniel som ( ) = er. Parameeren K dgøysemes bærekapacie, alså en maksimal grænse for poplaionens sørrelse i de konkree omgivelser. Med ideelle væksbeingelser forsås således. Væksparameeren r kan forolkes som differensen mellem fødselsraen og dødsraen for Sprce dworms, der får lov a dvikle sig isolere og ideel. I den virkelige verden er larverne imidlerid bye for rovdyr, især fgle. Fglenes appei på dwormlarver er imidlerid afhængig af, hvor ilgængelige disse larver er. Ved mege små larvepoplaioner kan rovdyr negligeres, men appeien anages a vokse med kvadrae på poplaio nen, dog således a denne når en mæningsgrad. Ldwig modellerer rovdyrenes foræringsrae med en såkal Holling Type III model: g( ) = β α + Fomå værdier får rykke formen g( ) = k, K En dag delog maemaikeren Donald Ldwig i e poplær ikke maemaisk foredrag om probleme og modellen. På den baggrnd opsillede han en lang simplere model, som indfanger den samme grndlæggende dynamik. I Ldwigs model opræder blo re variable. Modellen aber dermed en hel række af dealjer. Men hvad der abes i dealjere viden, vindes i videnskabelig indsig. Modellen kan fx simplere forkla- hvor k = β, alså kvadraisk væks. α 1) I den radiionelle formelsamling for gymnasie, har formlen formen y ' = ay( M y). Denne form er imidlerid ikke så anvendelsesorienere, fordi sørrelsen a ikke har en oplag forolkning. LMFK-blade 1/11 15
g(), 1,5 1,,5 Dynamikken i Holling Type III -rovdyrsmodellen Kvaliaiv analyse En kvaliaiv analyse af en differenialligning, som den her opsillede, handler i førse omgang om a korlægge sammenhængen mellem på den ene side sysemes paramere og på den anden side des ligevægspnker, sam hvorvi disse er sabile elleabile. Hvis disse begreber ligger dig fjern, har vi lave en kor gennemgang i e appendiks il sids. Vi ineresserer os n for, nder hvilke beingelser a d =. Vi indser nem a de gælder når: = eller r K = β α + 1, 1 3 4 Figr 1 ovdyr repsons i Holling Type III model. De røde krver har β =, mens de blå har β = 1. De fase krver har α = 1 mens de siplede har α = 5. Foore værdier, bliver den konsan β. Parameeren β er alså mæningen dvs. de maksimale anal larver pr. landareal, som rovdyr forærer i løbe af en idsenhed. Parameeren α angiver, hvor hrig mæningen nås, ide der gælder, a Den førse beingelse er oplag rigig. Hvis poplaionen er, må vækshasigheden også være og dermed er der ale om e ligevægspnk. For den anden beingelse bemærker vi, a fire paramere er en sor mndfld a analysere. Derfor laver vi en række sbsieringer: 1) = a ) = α r β og 3) Q K = a Implemeneres disse i rykke fås følgende simplere dgave ) : Q = 1+ g( α) = 1 β. Jo sørre værdier for α, jo langsommere nås mæningen. Se figr 1 for en grafisk fremsilling af dynamikken. Hasigheden af larvernes dvikling fås da som differencen mellem de logisiske bidrag og g(): d = r K β α + De fire indgående paramere, r, K, α og β kan i den flde redimensionelle model afhænge af de o andre variable S og E. I den endimensionelle model vil vi blo se på o relevane sammenhænge: K = K S og a = a 1 S Den førse kan begrndes med, a bærekapacieen må vokse med larvens leverm. Ligeledes vil e voksende leverm øge spredningen af larver og dermed sløve rovdyrenes adgang il bye, hvilke kommer il ryk i voksende værdier for α. I opsillingen af modellen ser vi bor fra disse sammenhænge, da vi anager a S og E er konsane, men i analysen af modellen får de alligevel beydning. Figr 3 + Q 1 Q Skæring for fas og varierende Q-værdier. 1 ) r 1 K K = β = α + = α β β α α + α α Q = 1+ β = α 1+ Figr 3 Skæringer for fas sor Q og varierende. 16 LMFK-blade 1/11
c + + Figr 4a Sabilie for < Figr 4b Sabilie for < < + Figr 4c Sabilie for > + De er n sørrelserne og Q, der er afgørende foysemes dynamik. Når en ng skov vokser frem, vil dee maemaisk være repræsenere ved, a variablen S vokser. Sørrelsen af S vil klminere kor efer dbrddes sar og være falde il e minimm ved des afslning. I løbe af denne cykls vil Q forblive konsan med værdien K a 1, mens vil ændre sig proporional med S. Den kvaliaive analyse handler n om a ndersøge, hvordan ligevægspnkerne for larvebesanden afhænger af forandring i. En simpel måde a analysere dee på, er a ploe hhv. højre og vensre ryk i ovensående ligning. Urykke il vensre er oplag en re linje, som skærer y aksen i værdien og x aksen i værdien Q. Urykke il højre er en krve der ikke afhænger af og Q. Ligevægspnkerne vil findes der, hvor de o krvekærer hinanden. Af figr ses de, a fomå værdier af Q kan kn findes é ligevægspnk og foore værdier, kan der findes op il re. De vil senere vise sig, a Q har værdier, der eore nok il, a de er nok a ndersøge ilfælde foore Q. Her vil der opså 5 kvaliaiv forskellige siaioner, som vis på figr 3. Specifik for = og = + opsår en særlig siaion med o ligevægspnker. For værdier mellem og + findes re ligevægspnker, mens der i de øvrige ilfælde findes e enkel ligevægspnk. Vi kan d fra figr 3 se, a når er lille (dvs. skoven er ng), så er der é ligevægspnk. Nåkoven og dermed vokser, vil der nås e kriisk pnk med o ligevægspnker, hvorefer der bliver re ligevægspnker inil når værdien +. Herfra er igen é ligevægspnk. De cenrale er n a afgøre, hvilke af disse ligevægspnker, der eabile, og hvilke, der eabile. Til dee bemærkes, a når den blå linje haørre værdier end den røde krve, så er d posiiv, og dermed er og dermed voksende. Vi bevæger os alså il højre i koordinasyseme. Har den røde krve sørre værdier end den blå linje, er de omven. Denne dynamik kan markeres med pile som på figr 4a, 4b og 4c. De viser, a yderliggende ligevægspnker eabile, mens e mellemliggende eabil. Vi kan n få en idé om, hvordan dynamikken i syseme er. Så længe dvikleig passende langsom, vil og dermed hele iden søge mod e sabil ligevægspnk. For den nge skov er - og () vil dermed søge mod. Når vokser, flyer sig en lille smle, men grndlæggende forbliver besanden lille. Når passerer forbliver sabil, og poplaionen vil derfor forsa ligge omkring dee ligevægspnk. Men når på e idspnk passerer +, så er + enese ligevægspnk og poplaionen vil vokse il den når denne værdi. Herefer vil begynde a falde igen, fordi den sore poplaion af larver dræber de voksne ræer. Når er falde il nder + vil imidlerid forsa søge mod ligevægspnke +, som kn falder langsom med. Når er falde il nder vil imidlerid igen være enese ligevægspnk, og poplaionen vil falde drasisk il de ilhørende lave nivea. De kvaliaive overvejelser viser alså, a der findes o kriiske pnker for ræbesandens sørrelse, dvs. larvens leverm, S. De ene nås af den nge skov, der vokser op. Pnke nås re sen, men når de nås, vokser larvebesanden pldselig il en markan sørre sørrelse. Omven vil der være e kriisk pnk for den døende skov, mindre end de kriiske pnk for den fremvoksende, hvor larvebesanden vil redceres markan ilbage il en dvale -æhed. De er eksisensen af disse o kriiske pnker, som forklarer besandens pldselige fremvæks, dens enorm effekive hærgen og dens pldselige ilbagefald il dens minimale nivea. Den maemaiske analyse kan gøres mere sringen end den her er fremsille. Man kan for de førse søge mere sysemaisk efeammenhængen mellem og Q og anal ligevægspnker. Krierie for a der er neop o ligevægspnker er, a der findes e pnk, hvor den blå linje er angen il den røde krve 3). Dee leder frem il følgende parameerfremsilling: 3 3 ( Q, ) =, 1 1+ ( ) Parameerkrven ses i figr 5, hvoraf en række spændende oplysninger kan vrides d. Eksempelvis skal gælde Q > 5, for a der er re ligevægspnker. Vi vælger n a fiksere Q på en værdi over 5,. Vi er da ineresserede i a afbillede de værdieom for en given værdi er ligevægspnker. Vi omskriver: 3) Lad f ( ) = ( 1 ) og g( ) = Q 1 + f ( ) = g( ) og f '( ) = g '( ).. da er krierierne: LMFK-blade 1/11 17
, Q Figr 5 Q-værdier for Î [1,6;1]. Krven sarer il højre vokser il pnke (5, ;,65) og falder derefer mod. 1,,8,6,4, A E ligevægspnk (5, ;,65) = 3 1/ 1 + E ligevægspnk D Tre ligevægspnker + Figr 6 Larvepoplaionen gennemløber e såkal hyserese-loop. C Q = 1+ = 1+ 1 ( ) Q Vi ploer n dee ryk i e (, ) koordinasysem. På figr 6, hvor vi har valg Q = 9, ses, a fomå værdier er kn én ilhørende værdi, mellem værdierne og + er re, og for > + er der igen kn én. For langsomme signinger i værdien, vil værdierne følge denne krve (de blå pile) på sykke A il. Derefer vil værdierne pldselig ligge lang fra ligevæg og vokse sejl op mod den nye ligevæg. Når denne nås, vil igen følge krven inil de maksimale pnk C. Hvis værdierne derefeænkes, følges krven (de røde pile) il pnke D, hvorefeyseme igen ryger d af ligevæg og falder, il de igen rammer krven og følger denne ilbage il pnke A, som repræsenerer den minimale larvepoplaion. På figr 7 ses de, hvordan formen på krven afhænger af værdien af Q. Den enkele krve er afbillede over domæne Î [,3; Q 1]. Dermed eysemes opførsel afdække kvaliaiv. Nmerisk analyse Den kvaliaive analyse kan ikke give os svar på, hvor hrig de beskrevne dviklinger fakisk går. Derfor må der ages nmeriske meoder i brg. De kræver a vi benyer værdier for de indgående paramere, r, K = K S, α = α 1 S og β. For a esimere en værdi af S, brges en bærekapacie for de samlede leverm kalde K S. Vi rykker S som en andel r S af denne bærekapacie. Som nmerisk meode benyes Elers meode, hvor man d fra en sarværdi beregner løsningskrven skri fokri ved a sige, a den i e værdi af er give som d = + ( ) i i 1 i 1 På figr 8 er vis, hvordan dee kan se d i Excell (med Ldwigs empiribaserede parameerværdier). Q = 9 Q = 6 Q = 5, I cellen A angives sariden, i cellen sarlarvedensieen. I cellen C3 beregnes med den opsillede differenialligning, den il sarværdierne hørende værdi af d. I Excel noaion: =F$**(1-/M$)-I$*^/(N$^+^) Q = 4 Figr 7 Krver for ligevægspnker ved varierende -værdier for fire forskellige fase Q-værdier. I cellen A3 beregnes næse idsværdi med =A+E$ og i 3 næse larvedensie med =+C*E$. C3 fremkommer ved a kopiere C. Og derefer fremkommeamlige rækker ved a kopiere række 3. Den fremkomne graf er basere på 1 rækker. For nemheds skyld er der i cellen O angive, hvor poplaionen sler, da dee angiver den opnåede ligevægsværdi. Denne Excel opsæning giver rig anledning il a eksperimenere med variaioner. Som dgangspnk er de isæarværdien i celle og sørrelsen på levermme angive i K, der er de mes ineressane paramere a jsere på. I figr 9a og 9b 18 LMFK-blade 1/11
Figr 8 En opsæning i Excell, der kan simlere Sprce dworm dbrd. ses krverne for () når () = 5 og r S varieres. De ses, a springe fra r S =,5 il r S =,6 har en radikal effek. I figr 9a ligger ligevægen i inervalle 5 1. Ligevægen nås inden for ca. 5 år. På figr 9b ligger ligevægen i inervalle 5 8,5 millioner. De virkelig sore spring kommer førs efer 5 1 år, men er oversåe på nder 5 år. Der er mege brede mligheder for a ndersøge kvaniaiv videre. De ses, a for r S =,5 opnås ligevægen på ca. 1.3. Dee er alså poplaionen, når dbrdde opsår. Vælger vi denne sarværdi for larvedensieen og r S =,6, kan man se e go bd på krven for e dbrd på figr 1. Udbrdde sarer efer 5 år og på 5 år vokser æheden il ca. 5 millioner. Herefer kan man sæe sardensieen il 5 millioner og ndersøge konsekvensen af fald i værdien af r S. En analyse vil vise, a densieen forbliver sor (ca. 6.) frem il r S =,134, mens densieen kollapser for r S =,133 og falder il ca. 5, se figr 11. Didakiske poiner Vores væsenligse didakiske poine med dee eksempel er a vise, a maemaik fakisk kan delage akiv i løsningen af biologiske problemer. De er alså ikke nødvendig a konsrere eksempler knsig, når n der i den virkelige forskningslierar findes nogle, som er mege brgbare. Ovensående kan brges i såvel e ren maemaikforløb om modellering, såvel som i e samspil med biologi, hvor økologisk eori om poplaioner bør knne inddrages fra biologis side. en maemaisk er de endvidere en poine i dee eksempel, a selv maemaik deer komplicere d i forhold il de normale indhold i gymnasie, kan analyseres med de begreber og værkøjer man finder i kernesoffe. Her er de ikke minds brgen af differenialkvoiener og grafiske afbildninger, der spiller en væsenlig rolle. Der er alså ikke ale om noge, der ren eknisk ligger den for kernesoffe, men snarer om nogle aspeker og anvendelser, som ligger dover de normale. () 14 1 1 8 6 =,5 =,4 1 6 1 8 6 () 4 = 1, =,9 =,8 =,7 =,6 4 =,3 =, =,1 5 1 15 5 3 Figr 9a Krven for () ved små r S -værdier. 5 1 15 5 3 Figr 9b Krven for () ved sore r S -værdier. LMFK-blade 1/11 19
Endelig mener vi, a eksemple kan brges som en god inrodkion il syrken i modellering med differenialligninger ja, fakisk er de nok a kende il begrebe differenialkvoien. Der kan sares i de simple eksponenielle modeller, der kan dbygges il logisiske og derpå kompliceres yderligere. En særskil poine her er, a selv mege komplicerede differenialligninger kan analyseres kvaliaiv og nmerisk med for eleverne ilgængelige begreber og værkøjer. Man behøver alså ikke lade sig afgrænse il dem, der findes i formelsamlingen. Vi vil dog anbefale, a man lader eleverne programmere den nmeriske algorime (fx i Excel), så de får fornemmelsen af meodens arbejdsgang, frem for a brge programmer, hvor ligningen blo ases ind i en black box. Den sidse poine ladeig i øvrig overføre il også a knne behandle sysemer af differenialligninger. Vi vil derfor følge denne arikel op med yderligere en om modellering af Sprce dworm-dbrd i re dimensioner, hvor også variablene S og E bliver inddrage dynamisk. Appendiks: egreber il analyse af differenialligninger Give en aonom differenialligning dy = F( y). Da er konsanfnkionen y() = k e ligevægspnk, hvorom de gæl- der, a F(k) =. En sådan konsan-fnkion er oplag en løsning il differenialligningen, fordi en y-væks på bevarer y ændre og dermed væksen F(y) ændre. Eksempel: dy y = ay y y K 1 K = = = Vi kalder derfor og K for ligevægspnker. Enydighedseoreme siger, a o løsningskrver ikke kan skære hinanden. Der er alså kn én løsningskrve il en given differenialligning, som kan gå gennem e give pnk. Ligevægspnkerne opdeler alså (, y) planen i områder, som andre løsninger må holde sig indenfor, se figr 1. () mio 5 4 3 1 5 1 15 Figr 1 Krven for () hvis () = 13 og r S =,6. 1 4 sl 1 8 4,1,15, Figr 11) Sl-værdier for () når () = 5 1 6. Samidig er F(y) koniner. Derfokifer dy ikke foregn i de områder, der adskilles af ligevægsløsninger. Da negaive værdier for dy beyder, a krven afager og posiive a den vokser, vil enhver krve med sarværdi æ på K gå mod K. Ligevægspnke y = K siges derfor a være sabil. For ligevægspnke y = gælder, a krver med sar æ på vil bevæge sig væk fra, som derfoiges a være sabil. En differeniallignings opførsel kan alså karakeriseres kvaliaiv ved a besemme dens ligevægsløsningeam afklare, om disse eabile elleabile. y, 1,5 1,,5, -,5 () = () = 1 dy/ < () =,1 dy/ < dy/ > 4 6 8 1 Figr 1 Logisisk væks med varierende sarbeingelse og paramerene a = 1 og K = 1. () = () = -1-5 eferencer Denne arikel ekreve med afsæ i følgende fire kilder, som på de varmese kan anbefales: Den originale arikel: Qaliaive Analysis of Insec Obreak Sysems: The Sprce dworm and Fores af Ldwig m.fl. i Jornal of Animal Ecology, 47, 1978 (s. 315-33). Den poplære ndervisningsreede inrodkion: Man in Compeiion wih he Sprce dworm, af Tchinsky, 1981 på forlage irkhäser (findes på oskilde Universiesbiblioek). Den moderne lærebogsfremsilling: Afsnie Sprce dworm Model, side 54-6 i Linda Allen s An inrodcion o Mahemaical iology, 6, Pearson Edcaion. En kor og le ndervisningsree inrodkion af Seve McKelvey på hp://solaf.ed/people/mckelvey/envision.dir/sprce.hml Der er ikke middelbar ilgængelig lierar om modellen på dansk. LMFK-blade 1/11