Senestivheds indflydelse på RFD et simulationsstudie. Speciale (30 ects)

Transkript

1 Senestivheds indflydelse på RFD et simulationsstudie Speciale (30 ects) Jannie Kongsted Bønding Kristensen Februar 2015 Årskortnummer: Vejleder: Henrik Sørensen Institut for Folkesundhed Sektion for Idræt

2 Indholdsfortegnelse 1. Resumé Abstract Indledning Metode Muskel-sene-enheden Musklens opbygning Musklens kraft-længde-forhold Musklens kraft-hastigheds-forhold Senens opbygning Senens kraft-længde-forhold Senens stress-strain-forhold Litteraturens bud på senestivhed Absolut og kraftnormaliseret Rate of Force Development Hvad har indflydelse på absolut og kraftnormaliseret RFD? Fibertypefordeling Rate of EMG Development Pennationsvinkel Senestivhed Styrketrænings effekt på faktorerne og RFD Simulation Resultater Diskussion Konklusion Perspektivering Litteraturliste Bilag Bilag Side 2 af 76

3 1. Resumé Rate of Force Development (RFD) beskriver evnen til at udvikle maksimal kraft på minimal tid. RFD har en stor betydning i mange sportsgrene og også i dagligdagen. Derfor er det interessant at vide, hvordan man optimerer RFD og dermed at have kendskab til dens vigtige parametre. Der er dog uenighed om hvilke parametre, der har indflydelse på RFD. En af grundene til det er, at det er problematisk at isolere variabler og undersøge biomekaniske forhold in vivo eksperimentelt. En af de mulige parametre, som man er uenig om i litteraturen, i forhold til dens relevans for RFD, er senestivhed. Senen er forbundet til musklen, og når musklen trækker sig sammen og producerer kraft, transmitterer senen denne kraft fra muskel til knogle. Afhængigt af senens evne til at strække sig, bliver kraften udviklet forskelligt. Om senestivhed spiller en rolle for RFD eller ej er et komplekst teoretisk spørgsmål. Nogle forskere påstår, at senens eftergivelighed kun har en betydning for energilagring, og siden RFD kun måles i rene isometriske eller koncentriske kontraktioner, vil den således ikke påvirke RFD ifølge denne teori. Der er dog stadig studier, der viser en korrelation mellem RFD og senestivhed efter styrketræning, men nogle af dem undlader at normalisere senens eftergivelighed med stigningen i Maximal Voluntary Contraction (MVC), som man i høj grad ser som en vigtig faktor for RFD. Derfor er formålet med dette studie at undersøge senestivhedens isolerede parameter i en simulationsmodel, hvor alle andre elementer forbliver faste. Studiets første del er en klarlægning af det range, som senestivhed optræder i. Derefter testes effekten af en meget eftergivelig og en meget stiv sene fra litteraturen på RFD ved hjælp af computersimulation. Jeg besluttede mig for at teste senemodellerne på to forskellige muskel-sene-enheder; achillessenen forbundet med gastrocnemiusmusklen og patellasenen forbundet med quadricepsmusklen. De to modeller indeholder derfor forskellige maksimale kræfter (F 0 ), maksimale muskellængder (L 0 ), muskelstartlængder (L ce (1)), muskel-sene-enheds-længder (L mt ) og tværsnitsarealer af senen (CSA). Resultaterne viser, at øget senestivhed, repræsenteret ved den simulerede ændring, kan øge RFD markant. Graden afhænger af valget af L ce (1). Normaliseret for musklens kraft-længdeforhold er konklusionen stadig, at øget senestivhed øger RFD. Side 3 af 76

4 2. Abstract Rate of Force Development (RFD) describes the ability to develop maximal force in minimal time. RFD has a big influence in many sports, and also in everyday life. Therefore, it is interesting to know how to optimize RFD, and hence to be aware of its important parameters. Though, disagreements still occur regarding which parameters influence RFD. One of the reasons for this is that, it is problematic to isolate variables and examine biomechanical relationships in vivo by experimental research. A possible parameter that causes disagreement in the literature, about its relevance to RFD, is tendon compliance. The tendon is connected to the muscle, and when the muscle contracts and produces force, the tendon transmits the force from muscle to bone. Dependent on its ability to stretch, force is developed differently. Whether or not tendon compliance plays a part in RFD is a complex theoretical question. Some researchers claim that tendon compliance only matters in energy saving, and since RFD is measured in a purely isometric or concentric contraction, it would not affect RFD following this theory. Still, some studies show a correlation between RFD and tendon stiffness after resistance training, but some of them do not normalize tendon compliance from the rise in Maximal Voluntary Contraction (MVC), which especially is associated to RFD. Therefore, the purpose of this study is to investigate the isolated parameter of tendon compliance in a simulation model, where all other elements are kept the same. The first part of the study is an examination of the range in which tendon compliance occurs. Thereafter, with the use of computer simulation, the effect of a very compliant and a very rigid tendon from the literature are tested on RFD. I decided to test the tendon models on two different muscle-tendon-units; the achilles tendon connected to the gastrocnemius muscle, and the patellar tendon connected to the quadriceps muscle. The two models contain therefore different maximal forces (F 0 ), maximal muscle lengths (L 0 ), initial muscle lengths (L ce (1)), muscle-tendon-unit lengths (L mt ) and cross sectional areas of the tendon (CSA). Results show that increased tendon stiffness, represented by the difference in this simulation, can increase RFD considerably. The amount depends on the chosen L ce (1). With normalization for muscle force-length relationship the conclusion remains, that increased tendon stiffness increases RFD.. Side 4 af 76

5 3. Indledning Der findes adskillige fysiologiske og psykologiske determinanter, hvad angår succes, inden for sportens verden. Blandt de fysiologiske parametre er især muskelstyrke, eksplosivitet og koordination nogle af de ting, atleter fokuserer på i deres træning, men de fysiske krav, og dermed atletens fokus, er forskellige, alt efter hvilken sport man udøver. Den eksplosive muskelstyrke er mest i fokus hos atleter, der er aktive inden for en decideret eksplosiv sportsgren; det vil sige, en sportsgren hvor discipliner som kast, spring og slag indgår. Evnen til at generere stor kraft i løbet af brøkdele af et sekund er afgørende i disse sportsgrene, hvor den tilladte eller mulige tid for kraftudvikling, i forhold til succesfuld udførelse, er begrænset til ms (Andersen and Aagaard, 2006). Rate of Force Development (RFD) er et udtryk for maksimal kraftudvikling på minimal tid, og derfor er RFD en måde at angive eksplosiv styrke på (Aagaard et al., 2002). RFD betegner altså kraften, der kan udvikles i den tidlige fase af en muskelkontraktion i intervallet [0,200] ms (Aagaard et al., 2002). For at kunne nå at generere maksimal muskelkraft, skal man dog typisk bruge > 300 ms (Andersen and Aagaard, 2006), så hvis man skal udvikle stor kraft på meget kort tid, er RFD naturligvis en vigtig parameter at optimere. Det er ikke kun hos sportsudøvere og eliteatleter, at RFD har en stor betydning. RFD spiller også en vigtig rolle hos ældre, der er i risiko for faldskader (Aagaard et al., 2002). Træning, med det formål at øge RFD, er derfor også vigtigt for ældre eller svage, der er i risikoen for at falde i dagligdagen og har behov for at øge reaktionsevnen for at kunne forhindre potentielle ulykker. Altså er en høj RFD til gavn for både balance-, stabiliserings-, kraft- og hastighedsmanøvrer (Blazevich et al., 2009). RFD afhænger af flere parametre, og den afhænger i høj grad af musklens maksimale kraftpotentiale. Den kraft, som selve musklen udvikler, skal dog transmitteres via en sene, før vores lemmer bevæger sig. Senen besidder en elasticitet eller en stivhed, som kan influere på bevægelsen, men senens rolle i forhold til eksplosiv kraftudvikling, eller RFD, er et felt med manglende klarhed. Eksperimentelt set er vurderingen af serieelasticitetens indflydelse ikke entydig i litteraturen. Nogle studier konkluderer, via eget eksperimentelt arbejde, at senestivhed ikke influerer på RFD (van Soest et al., 1995; Hannah and Folland, 2015), mens andre synes at påvise en sammenhæng (Reeves et al., 2003; Bojsen-Møller et al., 2005). Med baggrund i ovennævnte vil dette studie derfor behandle følgende problemformulering: Påvirker ændringer i senestivheden RFD? Som det fremgår af introduktionen, er der nogle studier, der mener, at større senestivhed har en positiv indvirkning på RFD, mens andre taler for, at ændringer i senestivhed ikke påvirker RFD. Derfor vil jeg afholde mig fra at præsentere en hypotese og i stedet behandle emnet deskriptivt. Side 5 af 76

6 4. Metode Dette projekt er delvist et litteraturstudie over de angivne senestivhedsdata og RFD-påvirkende faktorer, der til dato eksisterer i litteraturen, og delvist eget eksperimentelt arbejde med brug af disse stivhedsdata i en simulationsmodel. Litteraturen om RFD, og de faktorer der påvirker denne, er i mange tilfælde modsigende, og ligeledes er der uenighed om senestivhedens indflydelser og definitioner matematisk. Derfor præsenterer jeg i denne opgave forskellige versioner og resultater af ovenstående emner for at argumentere for mit eget valg af de forskellige elementer i en model, der afslutningsvist tester senestivhedens indflydelse på RFD. I min litteraturlæsning om nuværende målte senestivheder har jeg, for en sikkerheds skyld, udelukkende koncentreret mig om studier med målinger på mennesker, da nogle studier nævner, at seners egenskaber ikke er ens på tværs af arter (Hawkins and Bey, 1997), selvom andre studier påstår det modsatte. Mange eksperimentelle biomekaniske studier er lavet på dyr, hvilket noget af teorien i opgaven også uundgåeligt er baseret på. Disse resultater skal man forholde sig kritisk overfor i overførslen til menneskekroppen, men da resultater kan være mere valide målt in vivo, er dyrestudier somme tider den eneste mulighed, man har. En måde at omgås denne etiske eller praktiske udfordring, i forhold til valg eller rådighed af levende objekter, er ved at bruge computersimulationer. Simulationer af dynamisk muskelarbejde giver mulighed for at regne på muskelkræfter, fiberlængder og andre parametre, man ellers ikke har adgang til (Domire and Challis, 2007; Millard et al., 2013), og man kan samtidig styre forskellige egenskaber og variabler med fuld eksperimentel kontrol. Ved at konstruere en valid og repræsentativ matematisk model kan man teste hypoteser og på den måde indsamle ny information, der kan overføres tilbage til virkelighedens menneskekrop (Thompson, 2013). Når man konstruerer en muskel-sene-model, er det dog vigtigt løbende at overveje validiteten af modellen og dens elementer (Bobbert et al., 1990). Selvom nogle elementer er korrekte, vil outputtet fra disse sandsynligvis lide under andre potentielt fejlagtige elementers indflydelse. Det er altså ikke kun vigtigt, at senemekanismen i denne opgave er realistisk, da modellens andre komponenter også bidrager til resultatet og den samlede analyse af senens indflydelse på RFD. Derfor indledes denne opgave med en teoretisk beskrivelse af alle muskel-sene-enhedens forskellige elementer, som senere skal modelleres. Simulationen, med henblik på at identificere om senestivhed har indflydelse på RFD, opstilles på den simple måde, at der implementeres henholdsvis en slap og en stiv sene, fittet efter senestivheder fra litteraturen, i en muskel-sene-model, hvorefter RFD måles, og senestivhedens indflydelse evalueres. Side 6 af 76

7 5. Muskel-sene-enheden Indledningsvist vil jeg redegøre for muskel-sene-enhedens opbygning for senere at kunne diskutere enhedernes eventuelle indflydelse på RFD og argumentere for modellens opbygning af disse parametre Musklens opbygning Musklen er sammensat af forskellige strukturer (se figur 1). Hele musklen er omringet af et væv kaldet fascia og et kaldet epimysium. Zoomer man længere ind, ser man musklens fascikelbundter, som indeholder muskelfibre og omringes af vævet perimysium. Muskelfibrene selv omringes også af et væv kaldet endomysium. I muskelfibrene er myofilamenter samlet i myofibriller. Disse er placeret parallelt og indeholder de kontraktile enheder, sarkomererne. Sarkomererne består af actin og myosin (Epstein and Herzog, 1998). Når mængden af calcium stiger, glider actin- og myosinfilamenterne forbi hinanden, ved at myosinhovederne kobles til actinfilamenter og laver nikkebevægelser, og det er denne simultane bevægelse mellem flere serieforbundede sarkomerer, der skaber længdeforandringer og kraftgenerering i musklen (Billeter and Hoppeler, 2002). Flere af disse bindevæv, og blandt andet sarkolemma og titin (Schibye and Klausen, 2011), kan bidrage til serieelasticitet i muskel-sene-enheden, men især senen og aponeurosen, som de passive elementer i enheden, associeres med serieelasticiteten. Man skal dog være opmærksom på, at alle elastiske elementer i en serieforbundet enhed i praksis vil indgå i det samlede serieelastiske element i en muskel-sene-enhed. Figur 1: Muskelvævets komposition fra den hele muskel til de enkelte myofilamenter (Billeter and Hoppeler, 2002). Side 7 af 76

8 Muskler består af en blanding af to hovedfibertyper (se punkt 1 og 2 nedenfor), som gør det muligt at arbejde med forskellige kræfter og forkortningshastigheder (Lee et al., 2013). De to hovedfibertyper adskiller sig ved måden, hvorpå de producerer ATP, motorneuron-innerveringen og deres heavy chain myosintype. Kompositionen af Myosin Heavy Chain (MHC) bestemmer fibertypefordelingen og er en af de fysiologiske faktorer, som kan påvirke RFD (Andersen and Aagaard, 2006). Fibertypefordelingen er forskellig fra muskel til muskel og fra person til person (McArdle et al., 2010), men atleter vil i nogen grad kunne udvikle en fibertypekomposition passende til kravene i deres sportsgren (Billeter and Hoppeler, 2002). 1) Slow Twitch (ST) er langsomme muskelfibre, som arbejder fortrinsvist aerobt (Schibye and Klausen, 2011). De er 2-3 gange langsommere (Lee et al., 2013), mere udholdende med længerevarende twitch (Epstein and Herzog, 1998) og er stivere fibre end Fast Twitch (FT)-fibrene (Grosset et al., 2009). Motoriske enheder med ST-fibre er også mindre end motoriske enheder med FT-fibre (Holt et al., 2014). 2) FT-fibre opdeles i FTa og FTx og begge er således hurtigere, med større maksimal forkortningshastighed (Epstein and Herzog, 1998) og er mere eftergivelige end ST-fibre (Grosset et al., 2009). FTx er de hurtigste fibre, som hovedsageligt dækker energiforbruget ved anaerobe processer, mens FTa er lidt langsommere og dækker energiforbruget primært ved aerobe processer (Schibye and Klausen, 2011). Overordnet er FT-fibre de bedst anvendelige under hurtige anaerobe bevægelser (Epstein and Herzog, 1998; Lee et al., 2013), og specielt er FTx den fibertype, der er forbundet med den største twitch RFD (Farup et al., 2014). En muskels maksimale forkortningshastighed måles i fiberlængde pr. sekund, da muskelfiberlængder varierer. Denne forkortningshastighed afhænger af fibertypesammensætningen (se figur 2). Force, slow twitch Power, slow twitch Force, fast twitch Power, fast twitch Velocity Figur 2: Kraft-hastigheds- og power-plots for henholdsvis ST- og FT-fibre. Side 8 af 76

9 Musklen modtager signaler om kontraktion fra de efferente axoner (α-motorneuroner), og hvert α- motorneuron innerverer et bundt muskelfibre. Selve α-motorneuronet og de muskelfibre, det innerverer, kaldes samlet for en motorisk enhed (Epstein and Herzog, 1998). Kvantiteten af aktive motorneuroner hænger sammen med musklens kraftproduktion. Ved lavt producerede muskelkræfter ser man få aktiverede motoriske enheder, og mange aktiverede motoriske enheder når den muskelkraft, man producerer, er stor (McArdle et al., 2010). Neuralt drive spiller en stor rolle i muskelarbejde. Den producerede muskelkraft afhænger delvist af antallet af aktive motoriske enheder (rekrutteringen) og delvist af fyringsfrekvensen i α- motorneuronerne (frekvenskodningen) (Bojsen-Møller, 2011). Figur 3: Oversigt over den motoriske enhed og dens komponenter (Moritani, 2002). Musklen optræder i mange størrelser og former. Dens funktionalitet i kroppen og sammensætningen af fibertyper er mangfoldig og afhænger af musklens placering (Epstein and Herzog, 1998). Muskelfibrene kan være pennate, hvilket betyder, at de er placeret med en anden orientering i forhold til trækretningen fra de knogler og sener, de er forbundet med. En muskel kan således enten være parallelfibret eller pennat. Det anatomiske tværsnitsareal (ACSA) og det fysiologiske tværsnitsareal (PCSA) definerer to forskellige størrelser, hvis musklen ikke er parallelfibret. For en pennat muskel vil PCSA altid være større end ACSA, da PCSA definerer arealet, man får, når man forestiller sig at lægge et snit vinkelret på fibrenes længderetning, og Side 9 af 76

10 dette får en betydning for musklens kraftudviklingskapacitet. Størrelsen af muskelfibrene bestemmer primært muskelfibrenes maksimale styrke (Farup et al., 2014), men musklens evne til at producere kraft afhænger af, hvor mange sarkomerer der ligger parallelt, og derfor skal PCSA altid indgå i beregningen for pennate muskler. Her kan kraften bestemmes under Maximal Voluntary Contraction (MVC) ved N x cm 2 (Schibye and Klausen, 2011). Pennationsvinklen skalerer så den kraft, musklen overfører til senen (Millard et al., 2013), og den kraft, en pennat muskel kan udvikle i musklens trækretning, kan udregnes ved at finde kraftkomposanten f c = f cos(α), hvor f er fiberkraften, og α er vinklen til trækretningen (Epstein and Herzog, 1998). Figur 4: Pennationsvinklen er defineret mellem trækretningerne fra henholdsvis fiber og muskel eller fiber og aponeurose (Epstein and Herzog, 1998). Pennation gør altså, at flere fibre kan pakkes i en given muskelvolumen, i forhold til parallelfibrede muskler, og dette vil sammenlagt medføre en øget overordnet muskelkraft, kortere muskelfibre og lavere kontraktionshastigheder sammenlignet med parallelle og længere muskelfibre (Azizi et al., 2008). Pennate muskler har derfor større maksimal kraft, men mindre forkortningshastighed, mens parallelfibrede muskler har større forkortningshastighed, men mindre maksimal kraft (Biewener and Roberts, 2000) Musklens kraft-længde-forhold Kraft-længde-forholdet i en muskel beskriver den kraft, en muskel kan producere isometrisk som funktion af dens længde. Den største isometriske kraft, en muskel kan producere, er en funktion af PCSA, hvor PCSA = musklens volumen fiberlængde. Maksimal isometrisk kraft er så givet ved F 0 = k PCSA, hvor k er en proportionalitetsfaktor, der typisk ligger mellem N/cm 2 (Epstein and Herzog, 1998) eller de N/cm 2 ifølge Schibye og Klausen (2011). Forløbet af spændingen for en aktiv muskelfiber er et resultat af overlapningen mellem myosin- og actinfilamenterne, og når disse filamenter har optimale forhold, kalder man tilstanden for musklens optimale længde. En muskel producerer derfor maksimal kraft, når overlappet mellem actin- og myosinfilamenterne er optimalt, det vil sige, når sarkomerenes længder er optimale (Schibye and Klausen, 2011). Spændingsudviklingen i en muskelfiber er også meget afhængig af fiberens Side 10 af 76

11 udspændingsgrad. For en passiv muskelfiber, med inaktive tværbroer, vil stræk over musklens optimale længde skabe en stigende spænding på grund af de tidligere nævnte elastiske elementer i selve musklen. Schibye og Klausen (2011) mener, at det primært er proteinet titin, som forårsager dette, men det er også muligt, at væv som for eksempel endomysium og perimysium kan være årsagen. Muskelspændingens stigende hældningskoefficienter er i det tilfælde et udtryk for muskelfiberens øgede stivhed (Schibye and Klausen, 2011). Som grafen i figur 5 illustrerer, er den totale kraftproduktion højest, når den passive spænding er på sit maksimum. Figur 5: Kraft-længde-forholdet viser en kurve for den passive muskel, den kontraherende muskel og den totale muskelkraft/spænding (den sorte kurve), som samtidig er de isometriske spændingsmaksima (Schibye and Klausen, 2011) Musklens kraft-hastigheds-forhold Isometrisk arbejde er defineret som en kontraktion uden længdeændring; enten hvor muskelfibre eller sarkomerer forbliver i samme længde, eller hvor hele muskel-sene-enheden forbliver i samme længde (Nigg and Herzog, 1999). Under isometriske målinger, som ved målinger af RFD, sker der stadigvæk længdeændringer i musklen ved hjælp af senens stræk, så her er det kun den samlede muskel-sene-enhed, der holdes isometrisk. For musklens kontraktile element under både isometriske og ikke-isometriske kontraktioner, skal man derfor være bevidst om kraft-hastigheds-forholdet. Dette forhold beskriver musklens maksimale kraft som funktion af hastighed, det vil sige som funktion af musklens længdeændringer. Tværbrodannelser har en indflydelse på, hvorfor kraft-hastigheds-forholdet ser ud, som det gør (se figur 6). Schibye og Klausen (2011) påstår, at når hastigheden stiger, er der mindre tid til at koble myosinhoveder på actinfilamenter, og derfor kan kurven forklares ved, at der dannes færre af disse koblinger. Da fibertypen også har en betydning for kraft-hastigheds-forholdet, er det måske mere sandsynligt, at den ydre belastnings og ATPase-aktivitetens betydninger for tværbrocyklussens stepvise varigheder forårsager kurvens forløb. Side 11 af 76

12 Hovedsagen er, at der dannes færre koblinger mellem myosin og actin, desto mere hastigheden stiger. Kraftpotentialet for en maksimalt stimuleret muskel er altså faldende med øget forkortningshastighed (koncentrisk arbejde) og stigende med øget forlængelseshastighed (excentrisk arbejde) (Epstein and Herzog, 1998). Den excentriske del af kraft-hastigheds-kurven er ikke relevant i denne opgaves sammenhæng, men nedenfor illustreres hele hastighedsaksen med dertilhørende kurve. Figur 6: Kraft-hastighedsforholdet viser henholdsvis forholdet mellem den excentriske kraft (i % af maksimal isometrisk kraft) og muskelforlængelseshastigheden og forholdet mellem den koncentriske kraft (i % af maksimal isometrisk kraft) og muskelforkortningshastigheden Senens opbygning Når vi bevæger os, ligger der de førnævnte kontraktioner af muskelfibre bag, men muskler er også forbundet til sener, som transmitterer og interagerer med kraften fra musklen (Fukunaga et al., 2002; Bojsen-Møller et al., 2005). Når muskelfibrene producerer kraft, vil de altså trække i en tilkoblet eftergivelig sene, før denne kraft overføres til knoglen. Længdeændringerne i henholdsvis muskel- og seneenheden er dog ikke nødvendigvis de samme (Ito et al., 1998). Sener varierer meget i materielle egenskaber som elasticitet afhængig af senens placering, det mekaniske miljø og menneskets alder og træningstilstand (Thompson, 2013). Den optimale eftergivelighed af senen balancerer mellem senens funktion som energilagrer og senens transmitterende rolle under det kontraktile elements forkortelser (Bobbert, 2001; Maganaris and Paul, 2002). Eftergivelige sener er således ideelle som energilagere, mens stivere sener er forbundet med bedre bevægelseskontrol. Side 12 af 76

13 Senernes former varierer ligesom musklernes. Er senen flad og bred, kaldes den en aponeurose (Bojsen-Møller, 2011). Senevæv består primært af kollagen (Zernicke and Loitz-Ramage, 2002), som er naturens foretrukne elastik, der kan lagre en stor mængde elastisk energi i modsætning til elastin, som har en strækbarhed på op til % og en meget ringe energilagrings-kapacitet (Bojsen-Møller, 2011). Elastins store strækbarhed og dårlige energilagring lyder modsigende til førnævnte sammenhæng mellem seners elasticitet og energilagring, men disse forhold skal dog ikke forveksles. Elastisk energi svarer til arealet under en spændings-deformations-kurve (Bojsen-Møller, 2011), og den ualmindelige flade kurve for elastinligamentet illustrerer meget sparsom energilagringskapacitet (se figur 7). Øget elasticitet i moderat grad vil forøge arealet under kurven til en given spænding. Figur 7: Spændings-deformations-kurve for kollagen (den stejle kurve) og elastin (den flade kurve) (Bojsen-Møller, 2011). Til et givent punkt på spændingsaksen vil øget elasticitet overvejende skabe større areal under kurven, med mindre elasticiteten bliver for ekstrem, som elastinligamentet illustrerer. Arrangementet af senetråde minder om musklens arrangement af muskelfibre (se figur 8). Senens fibre ligger dog forskelligt afhængig af senens længde, hvor fibrene løber parallelt i korte sener, men snos i længere sener (Bojsen-Møller, 2011). Senen opdeles i fascikler arrangeret parallelt, som opdeles i fibriller, der er en samling af subfibriller bestående af mikrofibriller og tropokollagen (Zernicke and Loitz-Ramage, 2002). Figur 8: Senestrukturen der minder om musklens opbygning med fascikler og fibriller (Zernicke and Loitz-Ramage, 2002). Side 13 af 76

14 Senestivhed afhænger både af senens fysiologiske dimensioner, som længde og tværsnitsareal, og af den materielle stivhed angivet ved parameteren Young s Modulus (Waugh et al., 2014). Derfor præsenteres både senens kraft-længde-forhold og senens stress-strain-forhold i det følgende Senens kraft-længde-forhold Senestivhed kan defineres ved hældningen af det serieelastiske elements kraft-længde-relation (van Soest et al., 1995) som vist i figur 9. Figur 9: Et eksempel på hvordan man kan bestemme senestivhed ved hjælp af at fitte en lige linje (orange) i et kraft-længde-forhold (Peltonen et al., 2010). For mere præcision kan man gøre tilsvarende i forskellige intervaller. På trods af det lidt usædvanlige lineære fit, jeg har præsenteret i figur 9, modelleres senestivhed oftest efter et kvadratisk fit. Ud fra resultater af eksperimentelle målinger på dyr benytter man normalt, at det serieelastiske elements relative forlængelse ved maksimal isometrisk kraft, F 0, er på 4 % (van Soest and Bobbert, 1993). Matematisk set kan senestivhed så udtrykkes ved F(l) = k (l se - l slack ) 2, hvor k er en konstant, F(l) = 0, når senelængden, l se, er under slack-længden, l slack (Nigg and Herzog, 1999), og kurven fitter værdien F(1,04) = F 0 (Bobbert, 2001). Da sener i høj grad består af kollagent væv (Zernicke and Loitz-Ramage, 2002), og kollagen tåler 8-10 % forlængelse, stemmer denne relative seneforlængelse på 4 % ved maksimal isometrisk kraft godt overens med, at maksimal excentrisk kraft kan være dobbelt så stor som F 0. Det skal dog nævnes, at studier med målinger på achillessenen har observeret op til 10 % relativ Side 14 af 76

15 forlængelse (Lichtwark and Wilson, 2005), og målinger på børns patellasener er lavet helt op til 18 % relativ forlængelse (O Brien et al., 2010), men disse store forskelle i målingerne kan blandt andet skyldes, at studierne ikke skelner mellem forskellige strukturer som distale og proksimale sener samt aponeuroser (Lichtwark and Wilson, 2005). Nogle studier måler på senestivhed ved at se på længden af sene og aponeurose under isometriske kontraktioner, og definitionen af senestivhed i disse studier er så kvotienten Δload senens forlængelse (Kubo et al., 2000). Dog er senens tværsnitsareal og længde betydende for senestivheden, så jeg vil i denne opgave sammenligne og benytte mig af senestivheder ud fra stress-strain-kurver og Young s Modulus, som defineres nedenfor, i stedet for stivheden fundet ved kraft-længde-kurven Senens stress-strain-forhold Senens stress-strain-egenskaber varierer mellem muskler (Epstein and Herzog, 1998). Tynde sener oplever større belastning og større relativ forlængelse på grund af det reducerede tværsnitsareal, og de er derfor mere elastiske end tykke sener (Biewener and Roberts, 2000). Derfor er det vigtigt at tage højde for senens længde og tværsnitsareal, når man skal evaluere på den relative stivhed. Stress defineres ved σ = F A og måles i Pa eller N/m 2, hvor F er kraft, og A er tværsnitsareal. Strain defineres ved ε = Δl, hvor l 0 er senens l0 originale længde, og Δl er den aktuelle længde fratrukket l 0. Relativ senestivhed findes i sådan en kurve ved parameteren Young s Modulus, E = σ ε, som måles i Pa eller N/m2, da strain er dimensionsløs. Da serieelasticitet, som præsenteret, er repræsenteret ved flere mere eller mindre identificerbare dele i muskel-sene-enheden, vil senens elastiske egenskaber eller senestivhed og serieelasticitet, herunder blandt andet muskelenhedens serieelasticitet, være betegnelser for ét samlet (lumped) serieelastisk element i opgaven. Desuden vil eksperimentelle studier in vivo også have målt på denne samlede serieelasticitet, selvom nogle kun beskriver det som selve senen, med mindre de har approksimeret sig til opdelte serieelasticiteter. Når man ser på senens forlængelse, og konkluderer en senestivhed ud fra dennes opførsel, er det nemlig klart, at serieelasticiteten i selve muskelenheden også påvirker den samlede enhed, og dermed også selve senen, som man måler på. Side 15 af 76

16 6. Litteraturens bud på senestivhed For at undersøge hvilket range senestivheder optræder i, har jeg kigget i litteraturen. Min litteratursøgning om senestivhed har resulteret i 17 fundne studier. Studierne angiver værdier for både absolut stivhed og relativ stivhed angivet ved Young s Modulus, hvor altså absolut stivhed afhænger af materielle egenskaber for senen samt senens dimension, mens Young s Modulus kun afhænger af senens materielle egenskaber (Peltonen et al., 2010). For at kunne sammenligne litteraturens forskellige bud på senestivheder, er det nødvendigt at se på den arealnormaliserede kraft over den relative længdeændring, det vil sige, at senestivheden skal normaliseres i forhold til senens tværsnitsareal og længde. Derfor sammenlignes kun studiernes Young s Moduli og angivne stress-strain-kurver. Jeg har angivet studiernes forsøgspersoner, metoder og korrektioner for senere at kunne vurdere rimeligheden af de forskellige bud på senestivheder. Målinger af senestivhed kan nemlig blandt andet være meget afhængige af samtidige ledrotationer og antagonistisk coaktivering (se figur 10) (Magnusson et al., 2001). Derfor er det vigtigt, at studierne har korrigeret for disse. Det er også vigtigt, at Young s Modulus-værdierne er angivet på samme måde, for at de kan sammenlignes. På de følgende sider er de observerede data fra studierne skematisk præsenteret. Da der viser sig et skel i metoderne før og efter 1999, i forhold til studiernes korrektioner og materialer (in vitro versus in vivo) som efterlader tidligere studier (Abrahams, 1967; Benedict et al., 1968; Loren and Lieber, 1995; Ito et al., 1998; Kubo et al., 1999) med underestimeringer af senestivheder, der generelt kun måles til omkring 500 MPa, vil jeg kun anvende de studier, der tidligst er fra 1999 i analysen af senestivheder. Derfor præsenterer jeg 12 studiers metoder og resultater. De studier, der har angivet grafer af senens stress-strain-forhold, er mærket med en stjerne, som indikerer en efterfølgende illustreret stress-strain-kurve. Figur 10: Den proksimale (A) og distale (B) aponeurosestivhed med og uden korrektioner (Magnusson et al., 2001). Side 16 af 76

17 Studie: Sene: Forsøgspersoner: Eksperimentelt design: Sene-målinger: Young s Modulus: Studiets korrektioner: Peltonen et al. (2010) In vivo. Achillessenen. Fysisk aktive forsøgspersoner: 6 mænd og 4 kvinder (26 ± 3 år, 171 ± 8 cm, 65 ± 10 kg). Ankeldynamometermålinger af momenter ved plantarfleksioner siddende med knæet fastbundet. Målingerne laves med forskellige kraftudviklinger op til maksimal isometrisk kraft. Senelængde, forlængelse og tværsnitsareal måles ved Magnetic Resonance Imaging (MRI). Young s Modulus angives ved forsøgspersonernes maksimale stress. EMG måles på antagonister og ledrotation (ændringer i senens orientering) måles ved MRI MPa. Alle angivelser er målt ved forskellige stresses: 500 MPa er målt ved 65 MPa stress, og 4000 MPa er målt ved 100 MPa stress. Korrektion for ledrotation vurderes ikke at være nødvendig, da der observeres rotationer under 5 grader. Studiet korrigerer for antagonistaktivitet. Ingen korrektion for serieelasticitet i muskelfibre. Foure et al. (2013) In vivo. Achillessenen. 24 aktive mænd fordelt ved: 11 i træningsgruppe (21,2 ± 2,7 år, 177,1 ± 6,1 cm, 71,1 ± 5,8 kg). 13 i kontrolgruppe (20,5 ± 1,7 år, 178 ± 6,5 cm, 68,7 ± 6,9 kg). Ankeldynamometermålinger ved plantarfleksioner siddende med strakte ben og ankelleddet fikseret ved 75 grader. Senelængde, forlængelse og tværsnitsareal måles ved ultralyd. Young s Modulus angives ikke i studiet. EMG måles på antagonister, og der måles på ledrotation (ændringer i senens orientering). Selv udregnet til: MPa ved kun MPa stress. Tallene passer i samme kurvatur, som de andre angivelser af Young s Modulus ved høje stresses. Studiet korrigerer for antagonistaktivitet. Korrektion for ledrotation. Studiet opdeler serieelasticiteten i en passiv (senen) og aktiv (musklen) del ved matematiske antagelser. Side 17 af 76

18 Waugh al. (2014) In vivo. et 10 drenge og 10 piger fordelt ved: 5 drenge og 5 piger i kontrolgruppe (8,9 ± 0,3 år, 135,7 ± 6,6 cm, 33 ± 9,2 kg). Achillessenen. 5 drenge og 5 piger i træningsgruppe (8,9 ± 0,2 år, 136,3 ± 5,6 cm, 28,4 ± 4,7 kg). Senelængde, forlængelse og tværsnitsareal måles ved ultralyd. Young s Modulus måles ved % af maksimalt stress for hver deltager, men angives som det højeste. EMG måles på antagonister, og der måles på ledrotation (ændringer i senens orientering). Plantarfleksionsmålinger af momenter siddende i dynamometer med strakte knæ. Kontrolgruppe: 629,4 ± 235,3 MPa før og 663,1 ± 261,1 MPa efter. Træningsgruppe: 642 ± 171,2 MPa før og 799,1 ± 149,8 MPa efter. Korrektion for ledrotation. Studiet korrigerer for antagonistaktivitet. Ingen korrektion for serieelasticitet i muskelfibre. Lichtwark og Wilson (2005) * In vivo. 10 mænd (30,9 ± 8,2 år, 81 ± 11,2 kg). Et-bens-hop med estimeringer lavet ved inverse dynamics. God manøvre til at fremtvinge høje stresses og strains. Senelængde, forlængelse og tværsnitsareal måles ved en kombination af ultralyd og inverse dynamics. Achillessenen. Young s Modulus måles ved at fitte en lige linje gennem hele stress-strainkurven, som angives gennemsnitligt for tre deltagere MPa. Mulig underestimering på grund af cut off ved 200 N i filtrering. Studiet korrigerer for antagonistaktivitet. Korrektion for ledrotation, men med en mulig fejlestimering af strain på 1.08 % på grund af manuel rotation af ultralydsensor. Ledrotation (ændringer i senens orientering) undersøges ved sensorer i flere planer. Approksimeret korrektion for serieelasticitet i gastrocnemius muskelsene-enhed. Side 18 af 76

19 O Brien et al. (2010) * In vivo. 10 mænd (28,2 ± 3,6 år, 180 ± 8 cm, 78,8 ± 14 kg), 10 kvinder (27,4 ± 4,2 år, 167 ± 7 cm, 64 ± 9,4 kg), 10 drenge (8,9 ± 0,7 år, 138 ± 9 cm, 35,6 ± 9,5 kg), 10 piger (9,3 ± 0,8 år, 141 ± 7 cm, 41,9 ± 9,8 kg). Patellasenen. Momentmålinger ved knæekstensioner med låret fikseret i dynamometer. Senelængde, forlængelse og tværsnitsareal måles ved ultralyd. Young s Modulus måles for alle deltagere i den region, der svarer til de højeste 30 % stress, hos den svageste deltager (11,5-16,5 MPa). Mænd: 597,4 ± 48,5 MPa. Kvinder: 549 ± 69,9 MPa. Drenge: 254,7 ± 42,3 MPa. Piger: 301,6 ± 33,2 MPa. Studiet korrigerer ikke umiddelbart for ledrotation. Studiet korrigerer for antagonistaktivitet. Ingen korrektion for serieelasticitet i muskelfibre. Reeves al. (2003) * In vivo. et 8 ældre mænd og 10 ældre kvinder fordelt ved: Patellasenen. 4 mænd og 5 kvinder som træningsgruppe (74,3 ± 3,5 år, 163,4 ± 9,1 cm, 69,7 ± 14,8 kg). 4 mænd og 5 kvinder som kontrolgruppe (67,1 ± 2 år, 168,3 ± 11,5 cm, 73,5 ± 14,9 kg). Senelængde, forlængelse og tværsnitsareal måles ved ultralyd. Young s Modulus angives ved maksimal stress. EMG måles på antagonister, og ledrotation (ændringer i senens orientering) måles ved MRI. Momenter fra maksimal isometrisk knæekstension og fleksion målt i dynamometer. Træningsgruppe: 1300 ± 300 MPa før træning og 2200 ± 800 MPa efter træning. Kontrolgruppe: 1300 ± 600 MPa før træning og 1300 ± 400 MPa efter træning. Korrektion for ledrotation vurderes til at være unødvendigt. Studiet korrigerer for antagonistaktivitet. Ingen korrektion for serieelasticitet i muskelfibre. Side 19 af 76

20 Westh al. (2008) In vivo. Kosters al. (2014) * In vivo. et et 10 mandlige løbere (30,6 ± 4,9 år, 183 ± 7 cm, 77,4 ± 8,6 kg). 10 kvindelige løbere (33 ± 6,3 år, 171 ± 6 cm, 60,1 ± 4,9 kg). 10 kvindelige ikke-løbere (25,6 ± 0,8 år, 168 ± 7 cm, 61 ± 4,9 kg). 20 fysisk aktive mænd (23,7 ± 3,2 år, 180,1 ± 6,5 cm, 75,8 ± 8,3 kg). Patellasenen. Strain- Gaugemålinger i 4 sekunder med hofte og knæ flektereret 90 grader. Ingen korrektion for serieelasticitet i muskelfibre. Patellasenen. Dynamometermålinger med knæet flekteret 90 grader og en hoftevinkel på 75 grader. Maksimale isometriske kontraktioner ved 50 Nm/s, 80 Nm/s og 110 Nm/s. Senelængde, forlængelse og tværsnitsareal måles ved MRI. Young s Modulus måles i intervallet % af stress. EMG måles på antagonister. Senelængde, forlængelse og tværsnitsareal måles ved ultralyd. Young s Modulus måles i intervallet % af stress. EMG måles på antagonister. Mandlige løbere: 1530 ± 490 MPa. Kvindelige løbere: 1330 ± 510 MPa. Kvindelige ikkeløbere: 1350 ± 960 MPa MPa. (Aflæst på søjlediagram). Umiddelbart ingen korrektion for ledrotation. Korrektion for antagonistaktivering. Korrektion for ledrotation uvis. Korrektion for antagonistaktivering. Ingen korrektion for serieelasticitet i muskelfibre. Maganaris og Paul (1999) * In vivo. Tibialis anterior -senen. 5 mænd (22 ± 2 år, 173 ± 3 cm, 75 ± 3 kg). Senelængde, forlængelse og tværsnitsareal måles ved ultralyd. Young s Modulus angives ved maksimalt isometrisk load. EMG måles på antagonister, og der måles på ledrotation ved MRI ± 150 MPa. Korrektion for ledrotation. Ankel-dorsifleksionsmålinger liggende på dynamometer med knæet flekteret 90 grader og foden fikseret ved neutral ankelposition. Antagonistkorrektion vurderes til ikke at være nødvendig efter måling. Ingen korrektion for serieelasticitet i muskelfibre. Side 20 af 76

21 Maganaris og Paul (2002) In vivo. Gastrocnemiussenen. 6 mænd (24 ± 3 år, 174 ± 4 cm 75 ± 5 kg). Isometrisk plantarfleksion i dynamometer siddende med strakt knæ og foden mod en plade. Samme procedurer som ovenstående studie fra 1999, men: Young s Modulus måles i intervallet % af stress ± 150 MPa Korrektion for ledrotation. Korrektion for antagonistaktivering. Ingen korrektion for serieelasticitet i muskelfibre. Magnusson et al. (2001) * In vivo. Rosager et al. (2002) * In vivo. 5 mænd (37 ± 3 år, 180 ± 3 cm, 72,4 ± 5 kg). 10 mænd indeholdende 5 løbere (34 ± 6 år, 182 ± 9 cm, 72,1 ± 4,6 kg). 5 ikke-løbere (33 ± 8 år, 180 ± 3 cm, 82,2 ± 4,2 kg). Triceps suraesenen. Strain- Gaugemålinger af isometrisk plantarfleksion siddende med anklen i neutral position mod en plade, knæet strakt og hoften flekteret 90 grader. Triceps suraesenen. Strain- Gaugemålinger af isometrisk plantarfleksion siddende med anklen i neutral position mod en plade, knæet strakt og hoften flekteret 90 grader. Senelængde, forlængelse og tværsnitsareal måles ved ultralyd. Young s Modulus måles i intervallet % af stress. EMG måles på antagonister, og ledrotation (ændringer i senens orientering) måles ved MRI. Senelængde, forlængelse og tværsnitsareal måles ved ultralyd. Young s Modulus måles i intervallet % af stress. Derudover måles der EMG på antagonister og ledrotation (ændringer i senens orientering) ved MRI MPa. Løbere: 728 ± 119 MPa, Ikkeløbere: 1017 ± 159 MPa. Korrektion for ledrotation. Korrektion for antagonistaktivering. Ingen korrektion for serieelasticitet i muskelfibre. Korrektion for ledrotation. Korrektion for antagonistaktivering. Ingen korrektion for serieelasticitet i muskelfibre. Side 21 af 76

22 Langt de fleste studier, der undersøger senestivheden, måler på momenter i isometriske kontraktioner og udleder serieelasticitet ved senens længdeændringer observeret fra ultralyd, men disse længdeændringer forårsages, som tidligere beskrevet, af elasticiteten i flere komponenter som muskelfibre, aponeurose og så selve den isolerede sene. Foure et al. (2013) er, ifølge dem selv, de første til at måle på serieelasticitet opdelt i en passiv og en aktiv del, der repræsenterer henholdsvis senen og musklen. Dette gøres via antagelser om, at aktiv serieelasticitet er omvendt proportionelt med moment, mens passiv serieelasticitet er konstant (Foure et al., 2013). Lichtwark og Wilson (2005) har lavet et studie før Foure et al. (2013) med brug af inverse dynamics og ultralyd, som approksimeret differentierer mellem achillessenens stivhed og gastrocnemius muskel-sene-enheds stivhed i den samlede serieelasticitet, hvor de konkluderer, at achillessenen isoleret set står for 80 % af den samlede serieelastiske længdeændring. Hverken Lichtwark og Wilson (2005) s eller Foure et al. (2013) s Young s Moduli afviger dog fra resten af studiernes Young s Moduli, på trods af deres forskellige korrektioner for serieelasticitet i musklen, og ser vi bort fra studier lavet på børn, er der overvejende konsensus om, at relativ senestivhed i hele muskel-sene-enheden ligger i intervallet MPa. Studier med Young s Modulus-angivelser under 600 MPa undlader enten at korrigere for ledrotation, eller også er resultaterne angivet ved submaksimale kraftudviklinger eller lave stresses. Der er dog målinger på hele 3000 MPa (Reeves et al., 2003) og 4000 MPa (Peltonen et al., 2010), som afviger markant fra de andre studiers resultater. Peltonen et al. (2010) s større senestivheder, relativt til de andre studiers, forsvares med, at de bruger MRI i stedet for ultralyd, samtidig med at de benytter det mindste tværsnitsareal af senen. Nedenfor illustreres studiernes stress-strain-kurver: Figur 11: Gennemsnitlige stress-strain-kurver for tre deltageres achillessener i Lichtwark og Wilson (2005) s studie fittet efter en lineær regression. Side 22 af 76

23 Figur 12: Patellasenens stressstrain-relationer for henholdsvis mænd, kvinder, drenge og piger (O Brien et al., 2010). Figur 13: Stress-strain-forholdet for ældres patellasener før træning (åbne cirkler), efter træning (fyldte cirkler) og for kontrolgruppen (firkanter). Stjernerne indikerer en signifikant forøgelse i senestivhed (Reeves et al., 2003). Figur 14: Patellasenens gennemsnitlige stress-strainforhold som funktion af loadingrate (omtales senere) i Kosters et al. (2014) s studie. Side 23 af 76

24 Figur 15: Stress-strain-forholdet for en af forsøgspersonernes tibialis anterior-sene i Maganaris og Paul (1999) s studie. Figur 16: Stress-strain-kurverne med gennemsnitlige værdier af både den proksimale og distale aponeurose/sene på triceps surae (Magnusson et al., 2001). Figur 17: Gennemsnitlige stress-strain-kurver for henholdsvis ikke-løbere og løbere i Rosager et al. (2002) s studie over triceps surae-senen. Side 24 af 76

25 7. Absolut og kraftnormaliseret Rate of Force Development Inden jeg kan præsentere de faktorer, der potentielt påvirker RFD, vil jeg kort introducere definitionen af RFD. Den hurtige kraftudvikling, RFD, udledes oftest af en isometrisk kraft-tid-kurve (Thompson et al., 2012) og defineres i intervallet [0,200] ms (Aagaard et al., 2002). For at kunne nå at generere maksimal muskelkraft skal man dog typisk bruge > 300 ms (Andersen and Aagaard, 2006), hvilket også kan observeres på nedenstående kraftkurver. Absolut RFD repræsenterer derfor den isometriske kraftstigetid ved hældningen af kraftkurven som funktion af tid, det vil sige F. RFD kan måles på forskellige måder, afhængig t af om man ser på isoleret muskelkraft eller på en ledaktion (Aagaard et al., 2002). RFD på en hel ledaktion er blot hældningen af momentudviklingskurven, Δmoment Δtid (Aagaard et al., 2002) (se figur 18). Figur 18: RFD defineret ud fra en moment-tid-kurve (Andersen and Aagaard, 2006). Thompson et al. (2012) og Heggelund et al. (2013) s studier beskriver RFD som en udregning af kraftdifferencen mellem 10 % og 70 % af maksimal kraft divideret med tiden for denne forskel altså F. Man kan også opdele kurven i intervaller fra kontraktionens begyndelse som eksempelvist [0,30] ms, [0,50] ms, [0,100] ms og [0,200] ms og analysere hældningen ved at finde gennemsnittet af hældningerne i hvert af disse intervaller (Aagaard et al., 2002). Ved at kraftnormalisere kan man undersøge en muskel for dens kapacitet under egen relativ kraft (Blazevich et al., 2009). Kraftnormaliseret RFD er så udtrykt i % af MVC (se figur 19). Den kan eksempelvist t Side 25 af 76

26 udregnes ved at se på starten af kontraktionen, 30 ms henne og 1/6 MVC, 100 ms henne og 1/2 MVC og 150 ms henne og 2/3 MVC (Aagaard et al., 2002). Figur 19: Normaliseret RFD udregnet ved de forskellige ms og procentdele af MVC fra momenttid-relationen (Aagaard et al., 2002). Flere studier nævner tidlig og sen RFD (se figur 20), som henholdsvis kan defineres ved faserne RFD < 100 ms og RFD > 200 ms (Andersen et al., 2010), eller man kan lade sen RFD indtræffe allerede efter 100 ms (Oliveira et al., 2013). Sen RFD bliver også nævnt efter kun 30 ms (Blazevich et al., 2009). Figur 20: Tidlig og sen RFD adskilt ved 100 ms varighed af kontraktionen (Andersen et al., 2010). Side 26 af 76

27 8. Hvad har indflydelse på absolut og kraftnormaliseret RFD? Baggrunden, for at præsentere de faktorer der påvirker RFD, er at kunne analysere rimeligheden af senestivheden som en potentiel determinant. Der kan måske gemme sig sammenhænge imellem parametrene, som teoretisk set kan give en indikation af, om senestivhed har indflydelse på RFD. Der er stor uenighed om, hvad der overhovedet påvirker RFD og hvor meget. Generelt er der enighed om, at maksimal kraft er en vigtig determinant for den absolutte RFD, men faktorer der påvirker RFD, udover den maksimale kraft, er svære at isolere i eksperimentelle studier. Derfor er de interessante at undersøge ved brug af simulation i denne opgave i særdeleshed for at undersøge om senestivheden har en indflydelse på RFD. Flere fysiologiske egenskaber spiller en rolle for absolut RFD. Den vigtigste faktor for absolut RFD er sandsynligvis den maksimale styrke, da det omtrent tager lige så lang tid for en svag muskel som for en stærk muskel at udvikle maksimal kraft under samme innervering, så den stærkeste muskels kurve må dermed være stejlere i det interval, der opstår fra kraftudviklingens begyndelse til toppunktet. Flere studier har også fundet en stærk relation mellem maksimal muskelstyrke og eksplosiv muskelstyrke blandt andre Andersen og Aagaard (2006). Evnen til at udvikle stor kraft og evnen til at udvikle stor kraft hurtigt er altså tæt relaterede via størrelsen af musklen og dermed muskelstyrken (Oliveira et al., 2013; Prebeg et al., 2013). Hvad der imidlertid er sværere, for de forskellige studier at være enig om, er, hvad der er de vigtigste parametre for den kraftnormaliserede RFD. De fleste studier nævner, ud over maksimal styrke, neuralt drive og fibertypefordeling som de vigtigste determinanter for RFD, mens faktorer som pennationsvinkel og senestivhed somme tider negligeres. Ved at arbejde med kraftnormaliseret RFD, udelukker man maksimal styrke som en betydningsfuld variabel, og dermed kan man isoleret undersøge de andre faktorer, der influerer på den maksimale spændingsudvikling (Thompson et al., 2012). Da kraftnormaliseret RFD kun normaliseres i forhold til maksimal styrke, er det selvfølgelig de samme parametre, der, udover maksimal styrke, ellers spiller ind for absolut RFD, som også påvirker den kraftnormaliserede RFD. Derimod kan man ikke omvendt konkludere, at de faktorer, der tilsyneladende viser en sammenhæng med den absolutte RFD, også påvirker den kraftnormaliserede RFD, da de måske er relaterede til den maksimale styrke i stedet. Det er svært overordnet at redegøre for, hvilke fysiologiske parametre der påvirker RFD og hvordan, da RFD fra begyndelsestidspunktet af en kontraktion måske påvirkes af forskellige faktorer afhængig af tidspunktet (Andersen and Aagaard, 2006). Oliveira et al. (2013) har opsummeret indledningsvist i deres artikel, at den tidlige RFD influeres af musklens fibertypekomposition og det neurale drive, mens den sene RFD influeres af musklens tværsnitsareal, det neurale drive og senestivheden. Ud fra denne påstand er det neurale drive altså en vigtig parameter gennem hele RFD, mens fibertype, maksimal styrke og senestivhed alle spiller en rolle i forskellige faser. De tilgængelige studier, over disse parametres indflydelser på RFD, giver dog meget Side 27 af 76

28 forskellige resultater. Jeg vil nedenfor præsentere hver af disse mulige RFD-påvirkende faktorer og deres potentielle indflydelse på den kraftnormaliserede RFD Fibertypefordeling Fibertypefordelingen må antages at have en betydning for, hvor hurtigt vi kan udvikle kraft under en given kontraktion. Antallet af aktiverede tværbroer i musklen er medbestemmende for en høj RFD, og hvis de aktiverede fibre primært består af FT-fibre, har det en positiv effekt for kraftudviklingen (Blazevich et al., 2009). I tidlige tidsintervaller af RFD vil raten af tværbrodannelser for FT-fibrene også overgå raten for STfibrene (Andersen and Aagaard, 2006). Derudover har dyrestudier vist, at der er forskel på ST- og FT-fibrenes elastiske egenskaber med større eftergivelighed for FT-fibrene (Kubo et al., 2000), hvilket forklares med FTfibrenes bedre evne til at forbruge ATP pr. kraftgenererende enhed (Biewener and Roberts, 2000). Fibertypekompositionen anses i nogle studier for at være lige så relevant for absolut RFD, som MVC er. Fra begyndelsestidspunktet af en kontraktion til toppunktet for kraftkurven bliver RFD nemlig gradvist mere afhængig af parameteren MVC end af musklens fibertypefordeling, men i den tidlige fase kan fibertypernes twitch RFD spille en stor rolle for RFD (se figur 21). Andersen og Aagaard (2006) har vist, at ved < 40 ms efter starttidspunktet for en kontraktion er der moderat korrelation mellem RFD og muskelfibertyper og i mindre grad korrelation til MVC, men efter 90 ms af en kontraktion afhænger hele % af variationen i RFD af den maksimale muskelstyrke. Maksimal muskelstyrke ser altså kun ud til at spille den største rolle for RFD i den sene fase af en isometrisk kontraktion. Figur 21: Sammenhængen mellem MVC og variationen i RFD (åbne cirkler) og twitch RFD og variationen i RFD (fyldte firkanter) viser et tydeligt skift fra (meget) tidlig RFD til sen RFD (Andersen and Aagaard, 2006). Side 28 af 76

29 Studier på isolerede fibertyper viser generelt, at RFD er højere, og den maksimale forkortningshastighed er større for FT-fibre end for ST-fibre (Holt et al., 2014). Holt et al. (2014) har undersøgt en muskels isometriske egenskaber, ved forskellige aktiveringer af motoriske enheder eksperimentelt på rotter, hvorved de ser, at RFD er mindre, mens den maksimale forkortningshastighed er størst med blandede fibertyper. RFD stiger faktisk både for isolerede ST- og isolerede FT-fibre. Dette resultat forklares ved, at serieelasticiteten formentlig er forskellig afhængigt af de aktive motoriske enheder i kontraktionen, og at serieelasticitet derved angiveligt påvirker RFD mere positivt, når ST-fibre er aktiverede, end når FT-fibre er aktiverede (Holt et al., 2014) Rate of EMG Development Flere studier konkluderer, at det neurale drive til musklen kan være afgørende for RFD (Andersen and Aagaard, 2006; Waugh et al., 2014). Musklens kraftudvikling, som influerer på RFD, kan neuralt set påvirkes ved ændringer i rekrutteringen eller frekvenskodningen; det vil sige: 1) ved at øge antallet af aktiverede motoriske enheder og 2) ved at øge stimuleringsfrekvensen til de motoriske enheder (Epstein and Herzog, 1998). Derudover vil hastighedsaspektet af det neurale drive også influere RFD, ved at man kan nå hurtigere op på den maksimale kraft, så en stigning i rateudviklingen af EMG giver en øget kraftnormaliseret RFD (Waugh et al., 2014). Rate of EMG Development (RED) eller Rate of EMG Rise (RER) er et udtryk for denne stigning i neuromuskulær aktivitet (Blazevich et al., 2009). Denne parameter udregnes ved hældningen, ΔEMG Δtid, af et filtreret EMG-signal (Aagaard et al., 2002). Derfor kan den person med den hurtigste stigning i neuromuskulær aktivitet, altså den med den største RED, under en given kontraktion, muligvis også generere den højeste kraftnormaliserede RFD (Blazevich et al., 2009) Pennationsvinkel En mulig forklaring på at pennation skulle have en indvirkning på RFD, kan jeg kun finde for den absolutte RFD. Her er argumentet, at øget pennationsvinkel gør, at flere muskelfibre kan pakkes parallelt i musklen, så MVC dermed øges og påvirker RFD (Azizi et al., 2008). Intet i min litteratur indikerer en sammenhæng mellem kraftnormaliseret RFD og pennation. Pennation viser heller ingen umiddelbar sammenhæng med RFD i kombination med senestivhed. Derfor vil jeg afholde mig fra at betragte pennation som en betydningsfuld faktor i mit studie. Muskelmodellen opstilles altså i denne opgave, som i mange andre simulationsstudier, uden pennation. Side 29 af 76

30 8.4. Senestivhed Når en muskel producerer kontraktil kraft, er senens og aponeurosens opgave, som beskrevet tidligere, at transmittere denne kraft til knoglerne som det krafttransmitterende væv (Bojsen-Møller et al., 2005). Hvis senen er helt uelastisk som et kabel, der ikke kan forlænges, vil dens eneste funktion være at forbinde fibrene til knoglen, men sener besidder en grad af eftergivelighed, og senens eftergivelighed spiller en vigtig rolle for en muskels mekaniske output (Holt et al., 2014). Om senestivhed influerer på musklens eksplosive kraftudvikling er umiddelbart svært at vurdere. I enighed med Bojsen-Møller et al. (2005) har Waugh et al. (2014) beskrevet, trods studiets eget resultat med uændret RFD og samtidig øget absolut og relativ senestivhed hos børn, senestivhed som en mulig determinant for RFD, men denne påstand er der stor uenighed om i litteraturen. Bobbert (2001) mener eksempelvist modsat, at serieelasticitet ikke påvirker kraftudviklingen, når muskel-sene-enheden kun forkortes, men derimod at serieelasticiteten først spiller ind, når energien frigives. Et par simulationsstudier har også undersøgt senestivhedens effekt på musklens kraftproduktion. Domire og Challis (2007) har opstillet en muskelsimulation af muskel-sene-enheden for at undersøge senestivhedens indflydelse på kraftoutputtet i det henseende at nedsætte simulationstiden, som, de mener, er nødvendigt for at efterligne virkelighedens bevægelser. Senestivhed styres i studiet ved senens længder, og muskelfibrenes startlængder matches efter senelængden for at opretholde samme overordnede muskel-sene-længde som i en isometrisk kontraktion. Deres resultat viser, at tidlig kraftproduktion er størst med den korte og stive sene, mens den sene kraftproduktion er størst med den lange og eftergivelige sene. Den korte sene giver op til 4,9 % øget muskelkraft i begyndelsen af bevægelsen og nedsætter muskelkraften med op til 2,6 % i slutningen (Domire and Challis, 2007). Millard et al. (2013) har målt simulationstider og kraftproduktioner på to modeller; en model med en stiv sene og en model med en eftergivelig sene. Her viser resultatet, at kraftproduktionerne er ens. Også i simulationsstudier er der altså delte meninger om, hvorvidt senestivheden påvirker kraftoutputtet. Van Soest et al. (1995) argumenterer for, at den bedste måde at undersøge seneelasticitetens påvirkning på musklen er at måle på effekten af en muskel uden en tilkoblet sene og på effekten af musklen med en tilkoblet sene, og de har derfor lavet et simulationsstudie, der bygger videre på resultater fra en sådan eksperimentel undersøgelse. Konklusionen i det eksperimentelle studie, som van Soest et al. (1995) præsenterer og bygger videre på, er, at hvis kraften er højere end 0.25 x maksimal isometrisk kraft i en kats tibialis anterior, opfører senen sig som en stiv kraftleder under isometriske og koncentriske kontraktioner (van Soest et al., 1995). Van Soest et al. (1995) konkluderer via sit eget simulationsstudie, at simulationsresultaterne matcher de eksperimentelle resultater op til en vinkelhastighed på 50 rad/s. Ved mere end 50 rad/s er effekten af at fjerne senen størst for det eksperimentelle studium, men alt i alt er effekten af at fjerne senen meget lille i denne form for isometriske kontraktioner for både simulationsstudiet og det eksperimentelle studie. Der sker dog en effekt, som kan ses Side 30 af 76

31 ved, at senens tilstedeværelse forskyder kurverne for muskelaktiveringen og musklens kraftproduktion (se figur 22). Van Soest et al. (1995) påpeger, at effekten af at fjerne senen i andre former for muskelarbejde kan se helt anderledes ud. Argumentet er, at de valgte værdier for senens egenskaber kan være altafgørende (van Soest et al., 1995). Figur 22: Senens effekt på kraftoutputtet, viser sig ved en lille forskydning i kurverne mellem aktiveringen, q, (den fuldt optrukne linje) og kraftudviklingen, FF FFmmmmmm, (den stiplede linje) (van Soest et al., 1995). Flere studier mener, at en eftergivelig sene associeres med reduceret RFD (Reeves et al., 2003; Bojsen-Møller et al., 2005; O Brien et al., 2010). Bojsen-Møller et al. (2005) har målt eksperimentelt, og med veltrænede forsøgspersoner, på Rate of Torque Development (RTD tilsvarende RFD) og den absolutte senestivhed for vastus lateralis aponeurose- og senekompleks under maksimale knæekstensioner, hvorved de finder, at op til 30 % af variationen i RFD bestemmes af senestivheden. Studiet af Bojsen-Møller et al. (2005) viser generelt, at kraft- og hastighedsparametre i maksimale isometriske og dynamiske kontraktioner har en signifikant sammenhæng med den absolutte senestivhed, hvilket indikerer, at musklens arbejde i isometriske og dynamiske kontraktioner af høj kraft forstærkes med stivheden af senen, der transmitterer kraften mere effektivt fra muskel til knogle. Reeves et al. (2003) har målt effekten af 14 ugers styrketræning på ældre, hvor studiet viser en signifikant øget absolut og relativ senestivhed, samtidig med at RFD er steget med 27 %. Der sker dog også en % stigning i de 5 RM, som forsøgspersonerne udfører i de forskellige øvelser (Reeves et al., 2003). Den maksimale styrke er dermed også forøget, så isolerede sammenhænge imellem de forskellige parametre er svære at konkludere på. Hannah og Folland (2015) har også undersøgt sammenhængen mellem senestivhed og eksplosiv kraftudvikling, med den konklusion at der ingen isoleret sammenhæng er at finde, selvom absolutte målinger ukorrigerede for MVC indikerer det. Herved Side 31 af 76

32 konkluderer de, at senestivheden kun associeres med musklens kraftpotentiale, og at den altså via denne association forveksles at hænge sammen med RFD (Hannah and Folland, 2015). Større muskler kræver simpelthen stivere sener. Teorien bag senestivhedens påvirkning på RFD er følgende. Hvis man konstruerer to modeller med samme kontraktile parallelfibrede element, men hvor modellerne har henholdsvis en eftergivelig sene og en stiv sene, vil muskellængden i modellen med den eftergivelige sene altid være større ved en given kraft (se figur 23). Hastigheden, hvormed senen udstrækkes, påvirker den hastighed, musklen trækker sig sammen med, ved at en stiv sene tillader musklen at arbejde under lavere hastigheder. Den lavere arbejdshastighed for musklen giver omvendt musklen en øget kraftudvikling, som deformerer senen hurtigere (Domire and Challis, 2007). Derfor opstår der et paradoks, som det er vanskeligt at vurdere virkningen af. Teoretisk set vil en stiv sene måske derfor både kunne nedsætte, neutralisere og gavne kraftoutputtet. På den måde påvirker serieelasticitetens egenskaber på samme tid det kontraktile elements længde, hastighed og kraftudvikling (Epstein and Herzog, 1998). Figur 23: Kraft-længde-relationen for musklen med en stiv og en eftergivelig sene (Epstein and Herzog, 1998). Senens struktur spiller, som beskrevet i teorien, ind for senestivheden. Senestrukturen er betydende for eftergiveligheden, hvor man mener, at lange og tynde sener er mere eftergivelige end korte og tykke sener (O Brien et al., 2010; Earp et al., 2011). Under isometriske kontraktioner viser RFD samtidig et fald med øget achillessenelængde (Blazevich et al., 2009; Earp et al., 2011). Earp et al. (2011) foreslår, at en forklaring på det fænomen kan være, at en længere og mere eftergivelig sene vil skabe en forsinkelse, inden musklen genererer maksimal spænding på grund af senens deformation. Denne forklaring støttes op af Kubo et al. (2000), og det indikerer et svar på ovenstående paradoks, som er, at en stiv senes medførende lave arbejdshastighed for musklen giver en mere fremmende effekt for kraftudviklingen, end en eftergivelig sene gør, selvom den momentvise øgede kraftudvikling samtidigt kan medføre et større stræk i senen, end en lavere kraftpåvirkning kan. Side 32 af 76

33 Når længden af det serieelastiske element i muskel-sene-komplekset er under slack-længden, vil der gå tid med at strække senen, før denne kan transmittere kraften videre til knoglerne (Muraoka et al., 2004). Muskler med eftergivelige sener kan også have en større elektromekanisk forsinkelse (EMD) end muskler med stivere sener (Muraoka et al., 2004; Grosset et al., 2009). Elektromekanisk forsinkelse er forsinkelsen fra muskelaktivering til kraftproduktion eller kraftmomentudvikling (Reeves et al., 2003), og den viser sig også, ifølge nogle studier, at være relateret til senestivheden (Grosset et al., 2009). Den afhænger af flere mekanismer in vivo (Muraoka et al., 2004), men den tid det tager at strække hele muskel-sene-enheden for det kontraktile element, anses for at være den primære determinant (Muraoka et al., 2004; Grosset et al., 2009). At EMD gør en forskel for RFD er dog ikke ligetil at tro, da RFD analytisk set kun optræder, efter musklens kraftoutput måles. I forhold til eftergivelige sener og optagelse af slack er det også muligt, at denne optagelse af slack går så hurtigt, at den ikke influerer på RFD. Med en elastisk sene vil muskel-sene-kompleksets dynamiske opførsel også blive påvirket af senens potentielle viskoelastiske egenskaber (van Soest et al., 1995; Pearson et al., 2007). Det betyder, at der kan være forskel på seneelasticiteten, afhængig af det muskelarbejde man laver. Ved kraftstigninger under lavt kraftarbejde påvirker viskoelasticiteten senens eftergivelighed meget mere positivt end ved tilsvarende kraftstigninger under høj kraft (Blazevich et al., 2009). Det vil sige, senen viser stivere egenskaber, jo mere kraft den udsættes for. Senens deformation beskrives af strain-raten, deformation. Et meget tidligt studie, tid nemlig Abrahams (1967), illustrerer forskellige stress-strain-kurver alt efter hvilken strain-rate, senen påvirkes med (se figur 24). Senestivheden øges markant med øget strain-rate (Abrahams, 1967). Figur 24: Målinger af strain-ratens indflydelse på en 54-årig kvindes achillessenestivhed (Abrahams, 1967). Side 33 af 76

34 Kosters et al. (2014) har målt senestivhed og Young s Modulus på patellasenen in vivo ved isometriske kontraktioner med loading-rater på 50 Nm/s, 80 Nm/s og 110 Nm/s. Studiet viser en signifikant forskel på både senestivheden og Young s Modulus med en stigning på henholdsvis 9,9 % og 8,8 % fra 80 Nm/s til 110 Nm/s og endnu lavere værdier ved 50 Nm/s (se figur 25). Det er nødvendigt at tage højde for loading-ratens påvirkning af senestivhed in vivo, fordi man har individuelle maksimale momenter og kraftudviklinger, og derfor er denne rate-vurdering svær at foretage generelt i eksperimentelle studier. Desuden kan alder, køn og træningstilstand alle influere på loading-raten, og der kan være forskel på viskositet sener imellem (Kosters et al., 2014). Peltonen et al. (2013) har eksempelvist vist, at der ingen signifikant ændring sker for senestivheden, når achillessenen udsættes for loading-rater på henholdsvis 120 ± 6 % af MVC og 21 ± 1 % af MVC eller tilsvarende strain-rater på henholdsvis 10 %/s og 1,7 %/s, selvom kurverne alligevel adskiller sig en smule. Pearson et al. (2007) har fundet ud af, at senestivhed i høj grad afhænger af varigheden af en isometrisk kontraktion. Studiet ser en 77 % større senestivhed ved 3-4 sekunders isometrisk kontraktionsvarighed end ved sekunders varighed. Senestivhed reduceres altså over tid i målingen. En forklaring på patellasenens og achillessenens forskellige viskositeter er højst sandsynligt baseret på materielle forskelle, idet achillessenen skal håndtere dobbelt så store stresses som patellasenen (Peltonen et al., 2013). Figur 25: Patellasenens stivhed og Young s Modulus som funktion af loading-rate. * P < 0.05, ** P < 0.01, og *** P < (Kosters et al., 2014). Nogle seners opførsel, afhængig af loading-raten, kan måske være med til at forklare, hvorfor resultaterne differentierer sådan i studierne angående senestivhedens påvirkning på RFD (Holt et al., 2014). Resultaterne kan afhænge af, om studiet har viskoelastiske egenskaber med i bevægelsen eksperimentelt, ved samme rate, eller undlader at tage denne egenskab i betragtning under modellering. Dette vil jeg samle op på i diskussionen. Side 34 af 76

35 8.5. Styrketrænings effekt på faktorerne og RFD Nogle eksperimentelle studier, som redegør for, hvad der påvirker RFD, baserer deres resultater forholdsvist ukritisk på flere af de fysiologiske ændringer, man har observeret i forbindelse med styrketræning. Det er svært altid at afgøre rimeligheden af sådanne resultater, da styrketræning påvirker forskellige faktorer, og de isolerede effekter derfor kan være komplekse at gennemskue. Når man ser en effekt på flere parametre efter øget RFD, konkluderer nogle altså, at disse parametre alle influerer på RFD, men et sådan komplekst system kan være umuligt at konkludere sammenhænge på. Det er dog alligevel interessant at undersøge litteraturen for styrketræningens effekter på RFD og dens faktorer, da sådanne studiers resultater åbner op for muligheden for at identificere de potentielle sammenhænge, der kan være imellem de RFD-påvirkende faktorer. Derfor omhandler dette afsnit litteraturens resultater af styrketræningens effekt på RFD. Styrketræning, modsat udholdenhedstræning, viser umiddelbart en positiv effekt på RFD for nogle muskler (Farup et al., 2014) (se figur 26). Derudover er tung styrketræning (> 85 % af 1RM) mere effektiv end konventionel styrketræning (60-70 % af 1RM) for både maksimal styrke og RFD (Heggelund et al., 2013). Heggelund et al. (2013) har målt en procentvis stigning på RFD, der er hele 72 procentpoint større efter tung styrketræning end efter konventionel styrketræning. At den tunge styrketræning øger absolut RFD, via større hypertrofi og øget maksimal styrke, virker også rimeligt. Om andre ændringer i muskel-sene-enhedens strukturer, efter styrketræning, medfører en større RFD er sværere at klarlægge. Her bør man undersøge, hvilke forandringer der opstår i kombination med ændringer i den kraftnormaliserede RFD. Angående parameteren senestivhed har Bojsen-Møller et al. (2005), som tidligere nævnt, undersøgt isometriske og dynamiske kontraktioners sammenhænge med absolut senestivhed hos meget veltrænede personer, hvor de konkluderer, at 30 % af forskellen i RFD bestemmes af denne senestivhed, og at senestivhed derfor, ved en mere effektiv kraftoverførsel, influerer på maksimalt isometrisk og dynamisk muskeloutput. Da Bojsen- Møller et al. (2005) ikke normaliserer senestivheden i forhold til senens tværsnitsareal og længde, er det dog muligt, at den samtidige stigning i maksimal styrke måske alene forklarer forbedringen i RFD, ved at den øgede senestivhed blot er en udvikling, der medfølger den øgede kraftkapacitet i musklen, som Hannah og Folland (2015) også mener at påvise. Derfor er det vigtigt at notere sig, om senestivhed er angivet som absolut eller relativ senestivhed, og om resultaterne er angivet i forbindelse med en absolut eller kraftnormaliseret RFD i analysen af styrketræningens effekt på RFD. Side 35 af 76

36 Figur 26: RFD-målinger, målt før og efter styrketræning og før og efter udholdenhedstræning på knæflektorer, viser en signifikant stigning i absolut RFD for gruppen, der har lavet styrketræning. Normaliseret RFD viser her et fald for samme gruppe (Farup et al., 2014). Dette resultat antyder stærkt, at en stigning i maksimal kraft er skyld i stigningen i absolut RFD. Flere styrketræningsstudier med fremgang i maksimal muskelstyrke viser samtidig fremgang i absolut RFD (Aagaard et al., 2002), men ikke alle studier relaterer entydigt disse to parametre i begyndelsesfasen (20-40 ms) af kontraktionen (Andersen and Aagaard, 2006). Et studie af Andersen et al. (2010) indikerer en forskel på, hvordan RFD responderer på styrketræning i henholdsvis den tidlige og sene fase af RFD. Studiet har målt på både absolut RFD og kraftnormaliseret RFD, hvor resultatet viser en stigning i den sene RFD efter styrketræning, mens tidlig kraftnormaliseret RFD viser et fald. I Andersen et al. (2010) s studie sker der samtidig en stigning i musklens tværsnitsareal og MVC (en gennemsnitlig stigning på 18 %) og et fald i mængden af FTx-fibre efter styrketræning, som ellers er forbundet med den højeste twitch RFD. Faldet i FTxfibre forbindes med det tidlige relative fald i RFD som resultat af styrketræningen, men sammenholdt med øget MVC er tidlig absolut RFD uændret. FTx-fibrenes indflydelse på RFD viser sig altså kun, når man normaliserer med MVC (Andersen et al., 2010). Aagaard et al. (2002) har fundet en stigning i RFD i den tidlige fase, samtidig med en stigning i MVC, efter styrketræning i 14 uger. Resultater på den kraftnormaliserede RFD efter styrketræning er i Aagaard et al. (2002) s studie en 15 % stigning i normaliseret RFD i begyndelsesfasen (op til 1/6 MVC), men ved senere tidspunkter i kontraktionen ses der ingen ændringer i forhold til målingerne før styrketræning. Den 15 % stigning i tidlig kraftnormaliseret RFD, som Aagaard et al. (2002) ser, efter 14 ugers tung styrketræning, kan dog ikke kobles til ændringer i muskelfiberkompositionen. Ændringer i EMG og RED ser i det studie ud til at være en mere sandsynlig forklaring (Aagaard et al., 2002). Side 36 af 76

37 Oliveira et al. (2013) har undersøgt parametrene MVC og både absolut og kraftnormaliseret RFD, efter 6 ugers knæekstensions-styrketræning, hvor de har fundet en stigning på 19 % i MVC, en stigning på % i tidlig absolut RFD (op til 20 ms efter start) og ingen effekt af styrketræningen på den kraftnormaliserede RFD. Trods stigninger i absolut RFD er der altså også lavet studier på kraftnormaliseret RFD efter styrketræning, som viser en uændret eller nedsat relativ RFD (Aagaard et al., 2002; Oliveira et al., 2013; Farup et al., 2014). Styrketræningens form kan være afgørende for udfaldet af studierne. Intensiteten, hastigheden og varigheden af øvelserne, samt forsøgspersonens træningstilstand før studiet kan alt sammen influere på resultaterne (Oliveira et al., 2013). Tung styrketræning øger pennationsvinklen, musklens tværsnitsareal og fascikellængden (Earp et al., 2011). Langvarig træning kan også ændre fibertypefordelingen i musklen. Styrketræning omdanner generelt FTx-fibre til FTa-fibre, mens ST-fibrene også kan omdannes (Schibye and Klausen, 2011). Øget tværsnitsareal gennem styrketræning i Farup et al. (2014) s studie viser sig i højeste grad i området med FTa-fibre og FTx-fibre, men alle fibertyper udviser arealmæssige forandringer. Der er dog signifikant sammenhæng mellem øget normaliseret RFD og den procentvise stigning i FTx-området i de første 100 ms af kraftudviklingen (Farup et al., 2014). Også Andersen et al. (2010) s studie viser hypertrofi med en stigning på 23 % af FT-fiberarealet, mens arealet for ST-fibrene er uændret efter 14 ugers højintensiv styrketræning. Aagaard et al. (2002) ser også en relation mellem øgede maksimale isometriske knæmomenter og øget relativt indhold af type II myosin heavy chain i quadriceps efter styrketræning. Tung styrketræning har efter 5 uger vist en negativ relation mellem stigninger i fascikellængde og (meget) tidlig RFD (0-30 ms) i en isometrisk knæekstension i Blazevich et al. (2009) s studie. Kortsigtet styrketræning kan altså influere negativt på tidlig RFD, på grund af at øgede fascikellængder kan skabe ændringer i kraftlængde-forholdet. Ændringerne i kraft-længde-forholdets indflydelse på sen(ere) RFD (30 ms < RFD < 200 ms) er af mindre betydning, og et bud på forklaringen i studiet er, at senen, via sin viskositet, er mere eftergivelig ved små kræfter i det tidlige stadie end ved de større kræfter, som senere indtræffer (Blazevich et al., 2009). Styrketræning kan også øge den neurale fyringsfrekvens til musklens motorneuroner (Andersen et al., 2010). En større fyringsfrekvens påvirker RFD mere end MVC observeret ved større stigninger i RFD end i MVC under øget aktiveringsrate af motorneuroner på både rotter og mennesker (Aagaard et al., 2002). De aktiverede motoriske enheder bestemmes, ifølge Lee et al. (2013), muligvis af opgavens krav. Her bestemmer fibertypen i de motoriske enheder angiveligt frekvensen af rekrutteringen, hvor Lee et al. (2013) ser øget frekvens til muskler med en større andel af FT-fibre. Længerevarende styrketræning (i minimum 10 uger) associeres med øget neuralt drive, som øger RFD (Blazevich et al., 2009), og denne neurale forandring kan, ifølge Moritani (2002), have en større indflydelse på ændringen i RFD, end den maksimale styrke har. Aagaard et al. (2002) ser en stigning i det gennemsnitlige EMG i op til 100 ms af kontraktionen og tilsvarende en stigning i RED efter 14 ugers tung styrketræning (se figur 27). Side 37 af 76

38 Figur 27: Målinger af RED før (åbne søjler) og efter (fyldte søjler) 14 ugers tung styrketræning. *P < 0.05, og **P < 0.01 (Aagaard et al., 2002). Træning, i flere former, er ofte forbundet med øget senestivhed (Rosager et al., 2002; Reeves et al., 2003; Andersen et al., 2010; Grosset et al., 2009; Waugh et al., 2014). Den øgede senestivhed kan skyldes forandringer i senens mikrostruktur, som kan have fået en større andel kollagen, større diameter af fibrillerne eller tættere arrangerede kollagenfibre (Nigg and Herzog, 1999; Waugh et al., 2014). Den øgede senestivhed kan altså teoretisk set være relateret til en samtidig senehypertrofi muligvis forårsaget af type 1 kollagen-syntese (Nigg and Herzog, 1999; Rosager et al., 2002; Westh et al., 2008), så afhængig af senens strukturelle årsag til den øgede stivhed, kan den samtidige forandring i relativ senestivhed, Young s Modulus, se helt anderledes ud, og derfor skal resultater på henholdsvis relativ og absolut senestivhed adskilles, som jeg også nævnte i forbindelse med Bojsen-Møller et al. (2005) s resultater. Foure et al. (2013) har ingen effekt fundet af excentrisk træning i 14 uger på den absolutte senestivhed i hverken gastrocnemius-senen eller achillessenen, men de er bevidste om, at flere studier viser det modsatte. Resultatet kan være afhængigt af, om man deler det serieelastiske element op i en aktiv og passiv del, og på den måde adskiller stivhed i senen fra stivhed i muskelfibre, som Foure et al. (2013) har forsøgt. Rosager et al. (2002) finder ikke nogen forskel i absolut senestivhed mellem en gruppe løbere og en gruppe ikke-løbere på trods af et større tværsnitsareal i achillessenen hos løberne, mens Westh et al. (2008) både ser større tværsnitsareal og større absolut senestivhed i patellasenen hos mandlige løbere. Dog er der ingen forskel i stress, strain og Young s Modulus mellem grupperne i sidstnævnte studie, der består af henholdsvis kvindelige løbere og kvindelige Side 38 af 76

39 ikke-løbere samt mandlige løbere (Westh et al., 2008). Grosset et al. (2009) har, ligesom Waugh et al. (2014), fundet en korrelation mellem ændringen i elektromekanisk forsinkelse og ændringen i hele muskel-seneenhedens stivhed i et studie, der undersøger effekten af henholdsvis udholdenhedstræning og plyometrisk træning. De to træningstyper ændrer begge på stivheden, men de har modsat påvirkning, hvor udholdenhedstræning medfører et signifikant fald i elektromekanisk forsinkelse og en signifikant stigning i stivhed, mens plyometrisk træning medfører signifikant øget elektromekanisk forsinkelse samt et signifikant fald i stivhed efter 10 ugers træning. Grosset et al. (2009) ser, samtidig med ændringer i elektromekanisk forsinkelse og stivhed, også en signifikant stigning i RFD for den plyometriske træningsgruppe og en signifikant stigning for samme gruppe i MVC efter 10 ugers plyometrisk træning. Et andet studie (Waugh et al., 2014), der har undersøgt effekten af 10 ugers styrketræning på børn, viser modsat en uændret RED og RFD samtidig med en signifikant øget absolut og relativ senestivhed samt fald i EMD (Waugh et al., 2014). Her matcher de to sidstnævnte parametre umiddelbart hinandens forandringer, mens uændret RED og RFD kan indikere en kobling mellem disse to parametre, og den relative senestivhed, under antagelsen af disse sammenhænge, ikke ændrer på RFD. Studiernes forskellige resultater kan altså både indikere, at den relative senestivhed har og ikke har en indflydelse på RFD. Senestivheden, forstået som hele serieelasticiteten, kan dog have forskellige indflydelser på RFD, hvilket jeg vil fremstille i diskussionen. Side 39 af 76

40 9. Simulation Muskelmodeller bruges i stort omfang i studier, hvor man ønsker at simulere bevægelser eller lave præstationsanalyser i forbindelse med sport, aldring eller sygdomme. Oftest bruges Hill s trekomponentmodel, med henholdsvis et kontraktil, et lineært elastisk og et parallelelastisk element (Nigg and Herzog, 1999). Konstruktionen af en model kræver altid, at man kender til det system, man vil modellere, samt at man har indsamlet eksperimentelle data til modellens værdier i form af både designvariabler og inputvariabler (Nigg and Herzog, 1999). Systemet, i mit tilfælde, har jeg beskrevet i opgavens teoretiske afsnit om musklen og senen, mens de eksperimentelle data til dels findes i afsnittene om senestivheder og til dels bliver præsenteret i dette afsnit, hvor modellens dele beskrives matematisk. Jeg vil først koncentrere mig om at modellere den eksperimentelle virkelighed af senestivheder, mens kodens andre dele, med simulationsformler understøttet af litteraturen, præsenteres efterfølgende. Selve koden, der er programmeret i Matlab, findes i bilag 2. En Hill Type-model af muskel-sene-komplekset kan altså bestå af tre dele; det kontraktile element, det parallelelastiske element og det serieelastiske element. Det parallelelastiske element har større indflydelse, desto mere pennation modellens muskel besidder. Der er, som tidligere omtalt, ikke umiddelbart grund til at opstille en model med pennation, så denne simulationen dækker over en serieforbundet model med et parallelfibret kontraktilt element (muskel) og et passivt element (sene og aponeurose eller modellens overordnede serieelastiske komponent). Figur 28: Den lineære tokomponent-model med et kontraktilt element og et serieelastisk element. Den aktive kraft i en sådan lineær model produceres af den kontraktile komponent, og derfor har konstruktionen af denne en direkte betydning for outputtet (Epstein and Herzog, 1998). For at skabe det kontraktile element i modellen, skal der angives en optimal længde, en maksimal hastighed og en maksimal isometrisk kraft (Bobbert, 2001). Selvom RFD måles isometrisk, betyder det ikke i min model, at muskelfibrene laver en isometrisk kontraktion, men det har den betydning, at hele muskel-sene-enheden holdes isometrisk; det vil sige, senen forlænges, når musklen forkortes (Ito et al., 1998). Derfor skal der også angives en fast længde for hele muskel-sene-enheden i simulationen. Derudover besidder musklen og senen begge mekaniske egenskaber, som kan modelleres ved simple mekaniske modeller (Fukashiro et al., 2006). Disse formler samt beskrivelser af senens egenskaber, som fittes med litteraturen, præsenteres i dette afsnit. Side 40 af 76

41 I forhold til seners viskositet og strain-rater antages det, at stress-strain-kurverne fra litteraturen repræsenterer statiske målinger, så studierne altså ikke har taget højde for dette viskoelastiske aspekt. Det vil sige, at der sker en stabilisering, inden senens forlængelse måles, så den øgede senestivhed ved de maksimale isometriske målingers høje hastigheder når at krybe tilbage til en mere eftergivelig-lignende position. Denne antagelse er nødvendig, idet ingen af studierne nævner hastighedsværdier for strain-rater i deres målinger. Peltonen et al. (2010) nævner dog en stabilisering af senen på 2 sekunder, mens Reeves et al. (2003) og Westh et al. (2008) bruger ca. 4 sekunders kontraktioner, og Magnusson et al. (2001) og Rosager et al. (2002) benytter sig af 10 sekunders kontraktioner. Om 2 eller 4 sekunder er nok tid, til at stress-strainforholdet ud fra målingen kan betragtes som et statisk stress-strain-forhold, er uvist, men de 10 sekunders varighed af kontraktionen, viser Pearson et al. (2007), gør en væsentlig forskel. Foure et al. (2013) nævner, at hele muskel-sene-enheden strækkes med mm/s. Resten af studiernes data fra afsnittet litteraturens bud på senestivhed tager ikke højde for, ved præsentation af, de viskoelastiske egenskaber. Alle litteraturens stress-strain-kurver sammenlignes i figur 29 med Kosters et al. (2014), som angiver forskellige loading-rater i forhold til sine egne målte stress-strain-kurver Nm/s 80 Nm/s 110 Nm/s 70 Stress (MPa) Strain (%) Figur 29: Sammenligning af stress-strain-kurverne i forhold til gennemsnitlige stivheder ved forskellige hastigheder angivet i Kosters et al. (2014) s studie (linjer). Lichtwark og Wilson (2005) (prikker), Maganaris og Paul (1999) (x er), Magnusson et al. (2001) (cirkler) og Rosager et al. (2002) (firkanter) befinder sig over stivhederne svarende til 110 Nm/s. Reeves et al. (2003) (krydser) befinder sig mellem alle værdier af Kosters et al. (2014) og derunder. Alle kurver fra O Brien et al. (2010) (stjerner) ligger under Kosters et al. (2014). Hastighedsbeskrivelsen ved kurvefarver er kun gældende for de hele linjer. Side 41 af 76

42 Peltonen et al. (2010), hvis kurver ikke er angivet og illustreret i ovenstående figur, samt Reeves et al. (2003), Westh et al. (2008), Magnusson et al. (2001) og Rosager et al. (2002) er altså de eneste studier, der nævner en forsinkelse, inden senens forlængelse undersøges ved ultralyd. Peltonen et al. (2010) angiver ganske vist ikke en stress-strain-kurve, men deres Young s Moduli omfavner hele intervallet af alle angivne værdier, så derfor er det ikke umiddelbart urimeligt at antage, at en stabilisering af senens deformation, som de praktiserer, er en generel procedure. Derfor er det dog ikke min vurdering, at alle kurverne i figur 29 er relevante. Kort opsummeret fra studiernes metoder er O Brien et al. (2010) s og Reeves et al. (2003) s studier ikke aktuelle på grund af valget af forsøgspersoner og mangel på korrektioner. O Brien et al. (2010) s resultater er skabt uden de nødvendige korrektioner for ledrotationer, som påvirker senens orientering, og Young s Modulus angives kun efter stresses svarende til den svageste deltager, som er et barn. Ligeledes undlader Reeves et al. (2003) samme korrektion, og studiet måler på ældre forsøgspersoner, som ifølge teorien har mere eftergivelige sener (Thompson, 2013), men de udviser nogle af de stiveste i min dataindsamling, så derfor vurderes også Reeves et al. (2003) s resultater upålidelige. Overordnet set er de mest pålidelige stress-strain-kurver og Young s Modulus-værdier fra studierne: Lichtwark og Wilson (2005), Maganaris og Paul (1999), Magnusson et al. (2001), Rosager et al. (2002) og loading-rate-studiet Kosters et al. (2014). Lichtwark og Wilson (2005) s kurveforløb adskiller sig dog fra de andres, fordi de fitter målingerne efter en lineær regresson, mens deres Young s Moduli formentligt er underestimerede i forhold til de andres referencerammer. Young s Modulus er nemlig angivet ved en ret linje som gennemsnit på hele stress-strainkurven i stedet for kun at angive hældningen ved maksimalt stress. Lichtwark og Wilson (2005) bruger, modsat de andre studier, inverse dynamics, så en eventuel forsinkelse i ultralyd-målingerne af senens forlængelser vil sandsynligvis ikke forekomme. Om angivelsen af senestivhederne er mere korrekt, ved deres brug af inverse dynamics, er dog svær at vurdere på. For eksempel kan cut off-frekvensen, ved den nødvendige filtrering af kinematiske data, være betydende for resultatet. Lichtwark og Wilson (2005) har desuden, via deres inverse dynamics-metode, mulighed for at approksimere sig til en opdeling mellem serieelasticiteten i muskel- og seneenheden, mens ingen af de resterende in vivo-studier adskiller sene og aponeurose eller serieelasticiteten i henholdsvis muskel og sene. På trods af det, viser denne formentlige adskillelse i deres udregning af Young s Modulus alligevel ingen mærkbar forskel i forhold til de andre studiers værdier. I figur 30 illustreres kun de stress-strain-kurver, jeg netop har omtalt og vurderet til at være realistiske. Den mest eftergivelige (Rosager et al., 2002) og den mest stive (Maganaris and Paul, 1999) repræsentation af disse senestivheder vil jeg anvende i simulationen ved at konvertere og implementere kurverne i min kode af kraften i det serieelastiske element som funktion af dets længde. Side 42 af 76

43 Nm/s 80 Nm/s 110 Nm/s 70 Stress (MPa) Strain (%) Figur 30: Sammenligning af de mest pålidelige stress-strain-kurver i forhold til de gennemsnitlige stivheder ved forskellige hastigheder angivet i Kosters et al. (2014) s studie (linjer). Lichtwark og Wilson (2005) (prikker), Maganaris og Paul (1999) (x er), Magnusson et al. (2001) (cirkler) og Rosager et al. (2002) (firkanter). Hastighedsbeskrivelsen af kurvernes farver er kun gældende for de hele linjer. Om disse tilbageværende kurvers forskellige forløb alligevel skyldes forskellige strækhastigheder, eller blot skyldes at de er målt på forskellige individer eller sener, er ikke muligt for mig at afgøre. Jeg vil dog antage, at achillessenen, som Peltonen et al. (2010) måler på, kan programmeres med alle de relative stivhedsværdier, jeg har præsenteret, da Peltonen et al. (2010) omfavner alle fundne Young s Modulusværdier. På den måde kan jeg umiddelbart forsvare at implementere en hvilken som helst stress-strainkurve sammen med achillessenens simulationsværdier, selvom den er målt fra en anden sene, idet kurverne har samme kurvatur, og alle hældninger altså angiveligt kan observeres ved målinger på achillessenen. Jeg har dog valgt også at udføre samme test på patellasenen og dennes muskel-seneenhed, da muskelsimulationer ofte laves med quadricepsmusklen, og resultatet også er interessant, hvis udfaldet viser sig anderledes. Derfor programmerer jeg to forskellige muskel-sene-enheder; achillessenen med gastrocnemiusmusklen og patellasenen med quadricepsmusklen; det vil sige, jeg adskiller simulationsværdierne for achillessene-modellen og patellasene-modellen. På den måde kan jeg bedre præcisere modellens designvariabler som musklens maksimale kraft, musklens og senens længder etc. Jeg har valgt kun at simulere gastrocnemius indflydelse på achillessenen, selvom soleus også virker på Side 43 af 76

44 samme sene. Litteraturens bud på senestivheder medregner i et bredt omfang forskellige muskler på forskellige dele af senen, desuden uden altid at redegøre for metoden, så der har ikke været en oplagt måde at opbygge modellen på i achilles-simulationen i forhold til de angivne senestivheder. Simulationen testes i øvrigt med nogle forskellige muskelstartlængder. Musklens startlængde sættes blandt andet til at være den andel i muskel-sene-enheden, hvormed senen netop er overkommet slack, sådan at senens kraft udvikles instantant, som Maganaris og Paul (1999) s og Rosager et al. (2002) s kurver indikerer. De anvendte simulationsværdier er præsenteret i nedestående skema. Musklens maksimale kraft (F 0 ) Musklens optimale længde (L 0 ) Senens udstrækningslængde under passiv indflydelse (L slack ) Længden af muskelsene-enheden (L mt ) Musklens startlængde (L ce (1)): L mt - L slack Senens tværsnitsareal (CSA)* Achillessenen Gastrocnemius 4000 N (van Soest and Bobbert, 1993) m (van Soest and Bobbert, 1993) m (van Soest and Bobbert, 1993). Patellasenen Quadriceps (vastus) 7400 N (Nigg and Herzog, 1999) m (van Soest and Bobbert, 1993) m (Nigg and Herzog, 1999) m (Fukunaga et al., 2002) m (Nigg and Herzog, 1999) m m ~50-90 mm 2 (Lichtwark and Wilson, 2005; Westh et al., 2008; Foure et al., 2013; Maganaris and Paul, 2002; Rosager et al., 2002). Peltonen et al. (2010) ligger helt nede på gennemsnitligt 43 mm 2. ~ mm 2 (O Brien et al., 2010; Westh et al., 2008). Valgt til 80 mm 2 Valgt til 120 mm 2 *Senestivheden er tilpasset litteraturens stress-strain-kurver ved at ændre på forskellige parametre efter at have omdannet F se som funktion af L se i Matlab-koden til et stress-strain-forhold. Strain opnås ved at fratrække L se med (L mt L ce (1)) og derefter dividere med (L mt L ce (1))*100. Stress opnås ved at dividere F se med senens CSA. Derfor angiver jeg også CSA i ovenstående skema. Jeg har fittet senestivhederne direkte efter de andengradspolynomier, jeg kan finde fra Maganaris og Paul (1999) s og Rosager et al. (2002) s stress-strain-kurver, men der er mulighed for, at kurverne kan modificeres en smule mere mod yderpunkterne, da de angivne stress-strain-kurver i litteraturen overvejende er baseret på gennemsnitsværdier. Studiernes stress-strain-værdier er aflæst og fittet ved hjælp af Matlabs Side 44 af 76

45 polyfit(x i,y i,n), hvor n sættes til 2. Alle resultater for de forskellige polyfit-værdier samt R 2 kan findes i bilag 1. R 2 ϵ [0.9782; ] for alle litteraturens aflæste stress-strain-forhold, mens R 2 ϵ [0.9934; ] for de kurver, jeg har vurderet er de mest rimelige. Ud fra ovenstående valg og metoder er senens simulerede kraft-længde-forhold for henholdsvis achillessenen og patellasenen illustreret i figur Achilles tendon Compliant Rigid Compliant Rigid Patellar tendon 5000 Force (N) Force (N) Length (m) Length (m) Achilles tendon Compliant Rigid Compliant Rigid Patellar tendon Stress (MPa) 15 Stress (MPa) Strain (%) Strain (%) Figur 31: De modellerede kraft-længde-forhold i koden fittet efter litteraturens stress-strain-forhold. De øverste kurver er kraft-længde-forhold, mens de nederste kurver er stress-strain-forhold. RFD for muskel-sene-modellerne med disse senestivheder testes ved at plotte muskelkraften som funktion af tid i simulationen, hvilket er at finde i resultatafsnittet. Side 45 af 76

46 Hele simulationen beskrives matematisk på følgende måde: Serieelasticitetens kraft er førhen blevet modelleret ved nedenstående andengradspolynomium, hvor kraftproduktionen er afhængig af senens kraft-længde-relation, som er normaliseret til at tage værdier mellem 0 og 1. F se = F0 Lse Lslack Umax Lslack 2, Lse > Lslack, 0, ellers hvor L slack er den maksimale længde, hvormed kraften er 0, og U max er senens relative forlængelse ved maksimal isometrisk kraft, F 0 (Nigg and Herzog, 1999). I denne opgave, hvor senestivheden er fittet efter litteraturens bud på ranget af senestivheder, bliver kraften som funktion af senelængden dog programmeret ved F se = CSA*(a*strain 2 + b*strain + c), hvor strain = Lse (Lmt Lce(1)) 100, og a, b og c er konstanterne i de fundne andengradspolynomier fra Lmt Lce(1) litteraturens stress-strain-kurver. Hermed indgår L slack og U max implicit i litteraturens eksperimentelle målinger af stress-strain. F 0 har samme værdi for både ST- og FT-fibre fra samme muskel, da F 0 er bestemt af musklens fysiologiske tværsnitsareal. L se findes ved L se = L mt L ce, hvor L ce er længden af det kontraktile element, og L mt er længden af hele muskel-sene-enheden. Længden af det kontraktile element ændrer sig for hvert skridt i simulationen, mens længden af hele muskel-seneenheden holdes konstant. Hill Type-modeller af muskel-sene-komplekset består, som før beskrevet, ofte af det serieelastiske element lineært forbundet til det kontraktile element, som er forbundet til det parallelelastiske element, der dog ingen rolle spiller i denne model. Derfor findes størrelsen af kraften i det kontraktile element ved F ce = F se F pe, hvor F se er kraften i det serieelastiske element, og F pe = 0 igennem hele iterationen. Det kontraktile elements kraft-længde-forhold er beskrevet ved et andengradspolynomium med parametre som maksimal isometrisk kraft, F 0, og længden af det kontraktile element ved maksimal kraft, L 0 (van Soest et al., 1995). Width vælges fittet til sarkomerenes kraft-længde-relation og repræsenterer, hvor meget det Side 46 af 76

47 kontraktile element kan forkortes og stadig udvikle kraft. Man antager, at muskler ikke kan producere kraft, når de er kortere end 50 % eller længere end 150 % af den optimale længde. Denne antagelse viser sig lidt større, nemlig 63 % (Nigg and Herzog, 1999), i koden. Derudover er parametrene for kraft-længde-forholdet i det kontraktile element længden, L ce, og aktiveringsfunktionen, q. Kraft-længde-forholdets værdi gemmes i variablen c i koden, som repræsenterer den normaliserede kraft til længden af det kontraktile element og implementeres i kraft-hastigheds-forholdet således: max ( 0 c = F0 1 Lce L0 width 2 ) F0 V ce = 0, c = 0, Fce F0 c, e 1 (Fecc F0), ellers b ( F0 c Fce) Fce+a c Fecc Fce c hvor a og b er konstanter, som opfylder, at F 0 b = av 0, eller a = b = 0.25, og hvor F ecc = 1.7F F0 V0 0, og e = b(fecc F0) F0+a (Nigg and Herzog, 1999). V 0 bestemmes af fibertypefordelingen og angiver den maksimale forkortningshastighed ved optimal muskellængde. a er fundet til 0.25 for menneskelige FT-fibre (Epstein and F0 Herzog, 1998). Det er variablen V ce, som senestivheden påvirker gennem størrelsen af L ce, der også determinerer F ce. Musklers kraft-hastigheds-forhold beskrives nemlig af Hill ved hyperblen (F + a)(v + b) = (F 0 + a)b, hvor F er kraften ved hastigheden v, F 0 er den maksimale isometriske kraft ved den optimale længde, og a og b er konstanter. Dermed bliver kraften 0 ved maksimal forkortningshastighed. Aktiveringsfunktionen, q, fungerer som en skaleringsfaktor for kraften i kraft-længde- og kraft-hastighedsforholdene og er bestemt af den relative mængde af CA 2+ -ioner bundet til troponin. q ligger i intervallet [0,1] (van Soest et al., 1995), hvor q = 1 fremkalder den isometriske F 0 (van Soest and Bobbert, 1993). Stimuleringen holdes til konstanten 1 i simulationen; det vil sige, der er fuld stimulering fra CNS. q, som udglatter kraftkurven med en realistisk forsinkelse tau, skabes således: q = 1 tau (1 - q), hvor 1 repræsenterer maksimal stimulering fra CNS, og tau vælges fra intervallet [0.05,0.1]. q(1) sættes til 0, og q vokser på følgende måde gennem iterationen: q(i + 1) = q(i) + q (i)dt (Nigg and Herzog, 1999). Side 47 af 76

48 Herved topper q, der ligger mellem 0 og 1, og som altså skalerer kraften, ved 300 ms i overensstemmelse med teorien om RFD. I figur 32 og 33 illustreres kurven for q, ved forskellige værdier af tau, samt taus indflydelse på det kontraktile elements kraftkurve i simulationen tau = 0.05 tau = 0.1 Activation Time (s) Figur 32: q som funktion af tid. RFD påvirkes af RED, i simulationen, ved at ændre på tau. Nedenfor vises kurverne for tau = 0.05 og tau = 0.1. Værdien for tau sættes i koden til 0.05, da litteraturen støtter op om dette. 0 0 tau = 0.05 tau = 0.1 RFD Time (s) Figur 33: Det kontraktile elements kraftudvikling som funktion af tid og med forskellig RED. Side 48 af 76

49 10. Resultater RFD testes både med alle kodens præsenterede elementer og med normalisering for musklens kraftlængde-forhold. Derudover testes simulationerne med forskellige muskelstartlængder. Baggrunden for dette uddybes efterfølgende i diskussionsafsnittet RFD 6000 Force (N) Patellar Compliant Patellar Rigid Achilles Compliant Achilles Rigid Time (s) Figur 34: Resultatet af de anvendte senestivheders indflydelser på RFD med L ce (1) = L mt - L slack. Disse kurver fremkommer af alle simulerede mekaniske forhold i muskel-sene-enheden. Ovenstående figur illustrerer RFD-kurverne testet med L ce (1) = L mt - L slack, hvor L mt og L slack er værdierne angivet i simulationsafsnittet, og som er understøttet af litteraturen. Med tanke på senens betydning for musklens længder gennem simulationen testes også andre muskelstartlængder; for quadriceps først sådan at L ce (1) er så meget større end L 0, at muskellængden i simulationen med en eftergivelig sene nærmer sig L 0 i højere grad end i simulationen med en stiv sene, og for gastrocnemius sådan at L ce (1) er tilpas meget større end L 0, så muskellængden i simulationen med en eftergivelig sene overgår L 0, mens muskellængden i simulationen med en stiv sene slutter lige omkring L 0 (se figur 35). Side 49 af 76

50 8000 RFD 7000 Force (N) Patellar Compliant Patellar Rigid Achilles Compliant Achilles Rigid Time (s) Figur 35: Resultatet af de anvendte senestivheders indflydelser på RFD med L ce (1) = 0.11 m for quadriceps, og L ce (1) = 0.07 m for gastrocnemius. Disse kurver fremkommer af alle simulerede mekaniske forhold i muskel-sene-enheden. Også muskelstartlængder et godt stykke under L 0 testes i simulationen (se figur 36) RFD 3500 Force (N) Patellar Compliant Patellar Rigid Achilles Compliant Achilles Rigid Time (s) Figur 36: Resultatet af de anvendte senestivheders indflydelser på RFD med L ce (1) = 0.06 m for quadriceps, og L ce (1) = 0.03 m for gastrocnemius. Disse kurver fremkommer af alle simulerede mekaniske forhold i muskel-sene-enheden. Side 50 af 76

51 For at fjerne betydningen af musklens startlængde i målingen, og dermed senens indflydelse på hvor favorabelt musklens arbejdsforhold er i forhold til sin egen længde, har jeg normaliseret simulationen for musklens kraft-længde-forhold. Resultatet illustreres nedenfor RFD normalized 7000 Force (N) Patellar Compliant Patellar Rigid Achilles Compliant Achilles Rigid Time (s) Figur 37: Resultatet af de anvendte senestivheders indflydelser på RFD med normalisering for musklens kraft-længde-forhold, så kun senens udspændingshastigheds indflydelse vurderes på musklens krafthastigheds-forhold. Side 51 af 76

52 11. Diskussion Musklens kraftproduktion afhænger både af kraft-hastigheds-forholdet og kraft-længde-forholdet, så senestivhed kan have indflydelse på RFD via to mekanismer: 1) Senestivheden påvirker muskellængderne til tidspunkterne i simulationen. En model men en stiv sene, som startes med en muskellængde i en størrelse, så den kan blive ved med at stige i muskelkraft, indtil simulationen stopper, vil producere stigende kraft igennem hele simulationen og potentielt ende med en muskellængde nær musklens optimale længde, mens en model med en mere eftergivelig sene, der startes med samme muskellængde måske kan ramme musklens optimale længde i løbet af simulationen og afslutningsvist falde i kraftproduktionen, inden simulationen er færdig. Derfor vil senestivhedens indflydelse på RFD teoretisk set kunne afhænge af, hvor jeg starter simulationen i forhold til min indledende muskel- og senelængde, som også figur 35 indikerer for quadricepsmusklen, der slutter med en mindst ligeså fordelagtig længde, når den er forbundet til den eftergivelige sene. Det vil altså, ifølge denne mekanisme, måske være muligt at konkludere, at både en mere stiv og en mere eftergivelig sene kan fremme RFD afhængig af muskelstartlængdens størrelse i forhold til musklens optimale længde (se figur 38). Figur 38: Muskelkraft som funktion af musklens længde plottet fra kodens formel. Kurvens toppunkt er musklens optimale længde. 2) En stivere sene påvirker også kraft-hastigheds-forholdet, og det er denne mekanisme, der forklares som et muligt grundlag for senestivhedens indflydelse på RFD i litteraturen. For at kunne teste dette uafhængigt af musklens kraft-længde-relation, har jeg præsenteret normaliserede resultater, hvor muskelkraften som funktion af muskellængden i koden sættes til fast at være den maksimale muskelkraft. Resultatet viser stadig, at RFD påvirkes af senestivheden, på trods af en reduceret afstand mellem kurverne i forhold til flere af de andre tests. Mine resultater viser, at differencen i de anvendte senestivheder gør en mærkbar forskel på RFD, så påstanden om at senestivheden bestemmer 30 % af variationen i RFD, som Bojsen-Møller et al. (2005) konkluderer, kan derfor være realistisk. Dog kan den forskel, mine RFD-kurver viser, ikke nødvendigvis observeres ved eksperimentelle studier på samme forsøgsperson før og efter træning. Dette kan også være en forklaring på andre studiers modsigende resultater. Eksperimentelle studier vil have svært ved at vurdere og normalisere ordentligt på styrken i forhold til længde-spændings-kurven på grund af styrketræningens Side 52 af 76

53 effekt oveni. Musklen kan være blevet større eller senen kan have ændret på dens kurve. Hannah og Folland (2015) viser, modsat mig, at senestivhed ingen indflydelse har på kraftnormaliseret RFD. Studiet sammenligner dog absolut senestivhed, målt på senens kraft-længde-kurve, med den kraftnormaliserede RFD, så studiet varierer, ud over at det er målt in vivo, også i håndteringen af senestivhed som variabel. Derudover måler Hannah og Folland (2015) på utrænede forsøgspersoner, som ikke gennemgår et styrketræningsforløb, hvilket måske kan forklare, hvorfor de kan måle på absolut senestivhed og stadig ikke finde en sammenhæng med RFD. Hvis senerne er tilsvarende tynde og eftergivelige på samtlige forsøgspersoner, vil der nemlig formentligt ikke vise sig tilpas store udslag i senestivhed i forhold til at kunne ændre på RFD. De forudgående simulationsstudier, med forskellige resultater (van Soest et al., 1995; Domire and Challis, 2007; Millard et al., 2013), der måler på kraftproduktionen i forhold til tilstedeværelsen af en sene, som enten kan være stiv eller eftergivelig, er umiddelbart forsimplede i forsøget på at komme med et teoretisk svar, og de bygger ikke, som mit studie, på eksperimentelt målte senestivhedskurver. Der er en fare ved at konstruere en virkelighed selv i forhold til resultatets validitet in vivo. Konstruktionen af simulationer kan altid diskuteres, og derfor er validiteten også en potentiel fejlkilde i muskelmodeller. En hyppigt omtalt parameter i diskussioner af modelkonstruktioner er pennation og negligering af denne. Mange studier, blandt andet van Soest et al. (1995), negligerer også pennation, mens rimeligheden af dette også til tider diskuteres. Undersøger man Hill Type-modeller for følsomheden overfor det parallelelastiske element og pennation, finder flere studier dog, at disse parametre har en meget lille betydning (Scovil and Ronsky, 2006), men tung styrketræning skulle angiveligt øge pennationsvinklen (Earp et al., 2011), som, ved øget MVC, øger absolut RFD (Azizi et al., 2008). En øget pennationsvinkels potentielle effekt på kraftnormaliseret RFD, er uden for dette studies område, men det er et muligt emne for andre at samle op på. Hill Type-modeller kan også ofte være simplificerede i musklens serieelasticitet og arkitektur ved for eksempel at skalere egenskaber ved enkelte fibre op til hele musklen (Biewener et al., 2014). Muskelmodellers følsomheder overfor deres konstruerede senestivheder vurderes til at være meget forskellige afhængigt af modellernes konstruktioner og anvendte simulationstyper (Scovil and Ronsky, 2006). Når en model ikke er valid, kan konklusionen fra modellens resultater altså kun blive koblet til modellen selv og ikke videre ud i den virkelige verden (Nigg and Herzog, 1999). Jeg vil vurdere, at denne simulation kan betragtes som valid, da værdier og variabler er baserede på eksperimentelle data. Det er dog nævnt, at man kan programmere senen mere morfologisk komplekst. En kats soleus-muskel har vist sig at have en aponeurose, der er tykkest distalt, så kraften transmitteres med en uniform forstrækning hen over senen (Magnusson et al., 2001). Peltonen et al. (2010) og Waugh et al. (2014) har udregnet stress ved at dividere senekraften med det mindste målte tværsnitsareal, mens Westh et al. (2008) dividerer med tværsnitsarealet midt på senen, og sådanne forskelle kan måske skabe små udsving i mine anvendte senestivheder. I forhold Side 53 af 76

54 til konstruktionen af det kontraktile element, viser Lee et al. (2013), at valget af en aktivering af blandede fibertyper kan være til diskussion. Som tidligere beskrevet, er det måske muligt for musklen, under forskellige mekaniske opgaver, at tilpasse rekrutteringen af de motoriske enheder (Lee et al., 2013). Der kan altså foregå selektivitet, fordi de motoriske enheder har muskelfibre med forskellige elektriske egenskaber på membranen, og derfor kan man også se rekruttering af hurtige motoriske enheder uafhængigt af de langsomme (Lee et al., 2013). Moritani (2002) tilkendegiver også, at rekrutteringen af motoriske enheder kan være selektiv mod FT under hurtige bevægelser, men mener, at det generelt kun er påvist i dyrestudier frem for på mennesker. Indtil nu er mange muskelmodeller opstillet som min, så alle motoriske enheder i en muskel bliver aktiverede samtidig (Holt et al., 2014), for eksempel ved at angive V 0 til en blanding på 10 * L 0, hvor 8 * L 0 repræsenterer ren ST, og 14 * L 0 repræsenterer ren FT-komposition (Epstein and Herzog, 1998). Disse V 0 -værdier er imidlertid også udregnede fra målinger med blandede muskelfibre, så rene fibertypekompositioner kan derfor være repræsenterede ved endnu lavere eller endnu højere værdier (Epstein and Herzog, 1998). Min håndtering af de motoriske enheders rekruttering er altså ikke hensigtsmæssig ifølge Lee et al. (2013) og Holt et al. (2014), hvis modellen skal repræsentere virkeligheden i forskellige typer bevægelser og i særdeleshed for målinger på RFD, hvor Holt et al. (2014) har vist, at RFD er størst for isolerede fibertyper af begge slags. En ændring af fibertypekompositionen i simulationen kan have en effekt på musklens kraft-hastigheds-forhold og på den måde påvirke senestivhedens indflydelse på RFD. Angående mine anvendte studier, som eksperimentelt undersøger senestivheder, kan der have foregået forskellige målinger (MRI eller ultralyd), og studiernes eksperimentelle designs og korrektioner kan være medvirkende til variationer i de angivne Young s Moduli og stress-strain-kurver. Derudover har senens lokation i kroppen og studiets anvendte forsøgspersoner i forhold til alder, køn og træningstilstand også betydning (Thompson, 2013). Blandt andet vurderer Peltonen et al. (2010), at det ikke er nødvendigt at korrigere for ledrotationer, fordi de observerede rotationer er under 5 grader, selvom Rosager et al. (2002) laver korrektioner ved ca. 4 grader. Studiernes forskellige resultater i forhold til senestivhed kan skyldes, at nogle studier ikke tager højde for ledrotationers effekt på seneforflytninger eller coaktivering af antagonistmuskler under isometriske kontraktioner (Magnusson et al., 2002). Maganaris og Paul (1999) mener, at Ito et al. (1998) undlader at medregne antagonistisk coaktivering, og dette kan undervurdere momentproduktionen med op til 35 % og koste store fejl i udregningen af senestivhed. Derudover er der et par studier, der forsøger at adskille serieelasticiteten i sene og muskel, men disse studiers resultater afviger alligevel ikke fra resten. Forsøgsdesignet kan også have indflydelse på størrelsen af den målte RFD. Styrketræningsstudier med instruktion af langsomme bevægelser viser en mindre forandring i RFD, mens styrketræning med højst mulig acceleration viser en større ændring i RFD (Andersen et al., 2010). Selvom flere studier observerer øget senestivhed efter styrketræning, er det også vigtigt kun at vurdere på den Side 54 af 76

55 relative senestivhed målt ved Young s Modulus, hvis senestivheden skal kobles til en øget RFD. En øget absolut senestivhed kan være forårsaget af nødvendig senehypertrofi som resultat af en øget maksimal styrke, og derved kan stivheden være opstået for at kunne holde til det load, musklen giver senen, uden at øget senestivhed relativt set kan kobles til den samtidige øgede RFD. Det er således muligt, at Bojsen- Møller et al. (2005) s øgede senestivhed i nogen grad skyldes øget MVC, som Reeves et al. (2003) indikerer som forklaring på sådanne resultater, og Hannah og Folland (2015) viser i deres studie. Jeg har i mit studie, modsat Bojsen-Møller et al. (2005), behandlet eksperimentet med en kraftnormalisering og desuden et konstant tværsnitsareal af senen i både det stive og det eftergivelige tilfælde. Derved kan jeg vise, at min øgede RFD ikke skyldes andet end en relativt stivere sene. En vigtig parameter for variationen i Young s Moduli er altså tværsnitsarealet af senen, som skal divideres med kraften, for at man kan angive stress. Denne er gennemsnitligt 43 mm 2 i Peltonen et al. (2010) og 53 mm 2 i Lichtwark og Wilson (2005), begge mål for achillessenen, og en sådan forskel er med til at forklare, hvorfor Peltonen et al. (2010) angiver de højeste Young s Moduli. Disse studier er derfor ikke nødvendigvis rimelige at sammenligne med resten, men spørgsmålet i forhold til min simulation er, om serieelasticiteten fra Maganaris og Paul (1999) og Rosager et al. (2002) er rimelige at sammenligne og implementere i samme muskel-sene-model. Valget af forsøgspersoner spiller altså en rolle, men disse er forholdsvist identiske i de to studier. Maganaris og Paul (1999) måler på 5 unge mænd i alderen år, som med deres højde og drøjde vurderes til at være i god form, mens Rosager et al. (2002) ligeledes måler på mænd, dog i en aldersgruppe der er omkring 10 år ældre, men med relativt samme forhold mellem højde og vægt, når man ser bort fra den andel af løbere, som vejer en smule mindre. Hvis forsøgspersonerne skal gøre en forskel for målingerne disse studier imellem, skal differencen på 10 år gøre en forskel på senestivheden, idet ældre personer generelt har mere eftergivelige sener (Thompson, 2013), hvilket, jeg vurderer, ikke er tilfældet. Studiernes eksperimentelle designs og korrektioner svarer ligeledes til hinandens, men senerne, de måler på, er forskellige. Jeg har, som tidligere argumenteret for, antaget, at stress-strain-kurverne fra både Maganaris og Paul (1999) s tibialis anterior-sene og Rosager et al. (2002) s triceps surae-sene er realistiske for achillessenen, men dette er måske nødvendigt at verificere ved hjælp af et nyt eksperimentelt studie. Viskositeten har påviseligt en rolle for senens påvirkning af kraftoutputtet (Blazevich et al., 2009). I min håndtering af den har jeg antaget, at alle mine anvendte studier lader senen stabilisere sig inden ultralyd, så senen forlænges yderligere i alle tilfælde, og jeg forsvarer derfor at sammenligne dem. Uanset om jeg forskyder kurverne mod stejlere værdier, er mit argument, at forskellen stadig vil være den samme og konklusionen dermed uændret. Hvis en af de sammenlignede senestivhedskurver repræsenterer senens statiske stivhed, mens den anden i virkeligheden repræsenterer et reelt viskoelastisk billede, vil resultatet af sammenligningen selvfølgelig enten være under- eller overdrevet afhængig af, hvilken sene der er hvad. Side 55 af 76

56 Dette vil medføre en større eller mindre forskel i RFD, men med så stor påvist forskel, som dette studie illustrerer, tror jeg ikke, at det vil have nogen betydning for konklusionen. Måske kan manglende bevidsthed om strain- og loading-ratens betydning forklare andre studiers anderledes resultater; for eksempel ved manglende opmærksomhed på kontraktionsvarigheder eller ventetid før ultralydsmålinger. I mit tilfælde kan forskellen på viskositet sener imellem (Kosters et al., 2014) forårsage et upræcist senestivheds-range, hvis den ene senetypes stivhedsværdi krymper mere end den andens før en eventuel statisk måling. Med senestivhed som en betydende faktor for RFD er et interessant spørgsmål nu, hvordan man kan øge senestivheden for at forbedre RFD, og om denne isolerede positive påvirkning stadig har en absolut effekt. Mit studie repræsenterer serieelasticitet i hele muskel-sene-enheden, fordi senestivhed er mit elastiske element, der er programmeret efter eksperimentelle målinger af serieelasticiteten på hele enheden. Da senestivhed i emnets forstand altså repræsenterer den samlede serieelasticitet, er dette spørgsmål komplekst og kan også inkludere en overvejelse af fibertypekompositionen, hvor vi ved, at ST-fibre er stivere end FT-fibre, men FT-fibre er bedre for musklens kraftudvikling (Blazevich et al., 2009). ST-fibrenes større stivhed (Kubo et al., 2000) får serieelasticiteten til at påvirke RFD mere positivt ved aktive ST-fibre end ved aktive FT-fibre (Holt et al., 2014). Holt et al. (2014) mener dog stadig, at FT-fibre er de bedste for RFD, men de 20 % af serieelasticiteten, som musklens elementer står for (Lichtwark and Wilson, 2005), er værd at overveje betydningen af. Her er det tankevækkende, at Grosset et al. (2009) har fundet en stigning i RFD samtidig med et fald i muskel-sene-enhedens stivhed og en stigning i elektromekanisk forsinkelse. De to sidste parametres resultater hænger meget godt sammen, hvis sammenhængen mellem senestivhed og elektromekanisk forsinkelse antages at være fastslået, men her indikeres der så, at en mere eftergivelig sene måske kan øge RFD. En mere eftergivelig muskel-sene-enhed kan dog samtidig have øget RFD på grund af den procentvise stigning i FT-fiber-areal, da FT-fibre er mere eftergivelige fibre med større neuralt drive og maksimal forkortningshastighed. Derved kan Grosset et al. (2009) s resultater, med nedsat serieelastisk stivhed sammen med øget RFD, måske forklares ved FT-fibrenes elastiske egenskaber. Andersen et al. (2010) viser, at øget muskelstyrke og en nedsat mængde FTx-fibre gennem styrketræning medfører en stigning i sen RFD og et fald i tidlig kraftnormaliseret RFD. Dette stemmer godt overens med figur 21, hvor korrelationerne til MVC og twitch RFD er illustrerede. Det indikerer, at færre FTx-fibre nedsætter kraftnormaliseret RFD. Farup et al. (2014) ser også øget tværsnitsareal af FT-områder i musklen, som forbindes med en tidlig stigning i RFD, ved styrketræning. Under den forudsætning at FT-fibrenes positive påvirkning på musklens kraftudvikling er af større indflydelse på RFD end ST-fibrenes bedre serieelastiske forhold, samtidig med at styrketræning gør senerne stivere isoleret set, er styrketræning ideel til at øge RFD. Man kan dog ikke ændre sin fibertypekomposition til at indeholde flere FT-fibre, men man kan øge det procentvise område af FT-fibre, og det er samtidig muligt at ændre senens mekaniske egenskaber ved fysisk træning (Kubo et al., 2000). Øget Side 56 af 76

57 forkortningshastighed, som FT-fibrene besidder, forbindes i øvrigt også til et bedre neuralt drive, som ligeledes er fordelagtigt for RFD. Når man kigger på kurven for RFD, spiller EMD ikke ind, fordi den foregår, inden kraftstigningen indtræffer. RFD er defineret som hældningen på kurven, efter musklen arbejder og er fuldt aktiveret, men i praksis er teorien om EMD interessant. Ser man eksempeltvist på en bokser, som skal nå at reagere på sin modstander, er RFD ikke en god nok parameter for præstationen, men EMD, og senestivhed i relation til EMD, er her vigtig for den samlede reaktionstid. Derfor er koblingen mellem EMD og senestivhed i forhold til RFD-præstationsbetingede situationer, hvor nedsat EMD med øget senestivhed er at foretrække, også interessant, men det er ikke relevant i dette studie. Hvis jeg skal komme med et bud på, hvorfor andre simulationsstudier ikke tydeligt har konstateret denne sammenhæng før, kan det være, at man ikke har undersøgt en stor nok variation i senestivheder, eller at et eventuelt udgangspunkt i simulationsstudiernes hyppigt brugte formel for senestivhed, som lader kurven begynde sin mere markante stigning længere henne i forløbet (se figur 39), er skyld i andre resultater. Det kan være vigtige millisekunder, der i starten fratager senestivheden sin indflydelse på kraftproduktionen, når kraftstigningen starter senere, end mine litteraturstudier måler (se især kraft-længde-forholdet for achillessenen) Formula Compliant Rigid Force-length Patellar Formula Compliant Rigid Force-length Achilles 5000 Force (N) Force (N) Length (m) Length (m) Figur 39: Serieelastiske kraft-længde-kurver ved henholdsvis den hyppigt anvendte formel og mine bud fra litteraturens eksperimentelle studier. Side 57 af 76

58 12. Konklusion Ændringer i senestivheden påvirker RFD. Man skal dog huske på, at simulationsresultater kun fortæller noget om den model, de kommer fra (Nigg and Herzog, 1999), så senestivhed repræsenteret ved serieelasticiteten i hele muskel-sene-enheden har derfor, med mine valgte senestivhedskurver, den påviste indflydelse på RFD. Forskellen på RFD er stor i min muskelmodel med alle mekaniske forhold implementeret, og L ce (1) = L mt L slack, men forskellen reduceres, når jeg korrigerer for musklens kraft-længde-forhold. Desuden varierer effekten med valget af L ce (1). Derfor er konklusionen, på de eksperimentelle studiers indledende påstande om at stivere sener formindsker forsinkelsen i kraftoverførslen og øger RFD, at disse påstande er sande. Dog vil effekten af øget senestivhed via styrketræning hos den enkelte muligvis være af en så lille størrelse, at den i praksis ikke viser sig. Resultatet er imidlertid nyttig viden; blandt andet i forhold til eliteatleters arbejdskravsanalyser hvori vigtige fysiologiske parametre i sporten beskrives. Konkluderende fra dette studie er måderne at forbedre sin RFD at udøve længerevarende tung styrketræning (Heggelund et al., 2013), da styrketræning både øger musklens procentvise område af FT-fibre (Aagaard et al., 2002; Andersen et al., 2010; Farup et al., 2014), RED (Aagaard et al., 2002; Blazevich et al., 2009), senestivhed (Rosager et al., 2002; Reeves et al., 2003; Andersen et al., 2010; Grosset et al., 2009; Waugh et al., 2014) og maksimal styrke (Heggelund et al., 2013), som altså alle er RFD-påvirkende faktorer. Side 58 af 76

59 13. Perspektivering Et bud på hvordan man kan undersøge emnet rent eksperimentelt eller ved et simulationsstudie sideløbende med et eksperimentelt studie, og formentlig få samme resultater, er følgende. Med et rent eksperimentelt studie skal man sørge for at standardisere proceduren og lave identiske kontraktionsmålinger før og efter et styrketræningsforløb i forhold til betydningen af musklens positionering på sin kraft-længdekurve. Ved at kombinere med et efterfølgende simulationsarbejde kan man lettere normalisere eksperimentelle data for musklens kraft-længde-forhold. Angående håndteringen af viskositetens betydning må man måle ultralyd simultant med arbejdet, så der tages fuldt ud højde for viskoelasticitetens potentielle indflydelse. Derudover skal man sørge for at indsamle stress-strain-værdier fra samme seneart, og ønsker man at undersøge, hvor meget en enkelt person kan øge sin senestivhed, må man måle på samme person som forsøgsperson, og denne skal helst være utrænet i starten og gennemgå et langt og succesfuldt (gerne tungt) styrketræningsforløb, inden anden måling finder sted. Uanset om man måler senestivheder på en eller flere forsøgspersoner, er det væsentligt at kraftnormalisere målingerne og at korrigere for senens dimension ved kendskab af senens tværsnitsareal målt samme sted på senens forløb. Fordelen ved at opstille det eksperimentelle studie med en enkelt forsøgsperson er, at man på den måde kan undersøge, om samme person kan flytte sin senestivhed i en sådan grad, at det påvirker RFD og hvor meget. Samtidig er man sikker på rimeligheden ved at anvende begge senestivhedsmålinger i samme simulationsmodel i forhold til de øvrige værdier. Side 59 af 76

60 14. Litteraturliste Aagaard, P., Simonsen, E. B., Andersen, J. L., Magnusson, P., & Dyhre-Poulsen, P. (2002). Increased rate of force development and neural drive of human skeletal muscle following resistance training. Journal of Applied Physiology (Bethesda, Md.: 1985), 93(4), doi: /japplphysiol [doi] Abrahams, M. (1967). Mechanical behaviour of tendon in vitro. A preliminary report. Medical & Biological Engineering, 5(5), Andersen, L. L., & Aagaard, P. (2006). Influence of maximal muscle strength and intrinsic muscle contractile properties on contractile rate of force development. European Journal of Applied Physiology, 96(1), doi: /s z [doi] Andersen, L. L., Andersen, J. L., Zebis, M. K., & Aagaard, P. (2010). Early and late rate of force development: Differential adaptive responses to resistance training? Scandinavian Journal of Medicine & Science in Sports, 20(1), e doi: /j x [doi] Azizi, E., Brainerd, E. L., & Roberts, T. J. (2008). Variable gearing in pennate muscles. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 105(5), doi: /pnas [doi] Benedict, J. V., Walker, L. B., & Harris, E. H. (1968). Stress-strain characteristics and tensile strength of unembalmed human tendon. Journal of Biomechanics, 1(1), Biewener, A. A., & Roberts, T. J. (2000). Muscle and tendon contributions to force, work, and elastic energy savings: A comparative perspective. Exercise and Sport Sciences Reviews, 28(3), Biewener, A. A., Wakeling, J. M., Lee, S. S., & Arnold, A. S. (2014). Validation of hill-type muscle models in relation to neuromuscular recruitment and force-velocity properties: Predicting patterns of in vivo muscle force. Integrative and Comparative Biology, doi:icu070 [pii] Billeter, R. & Hoppeler, H. (2002). Motor unit and motoneurone excitability during explosive movement. In: Komi PV (ed) Strength and power in sport (2nd ed.), Blackwell Science Ltd, pp Side 60 af 76

61 Blazevich, A. J., Cannavan, D., Horne, S., Coleman, D. R., & Aagaard, P. (2009). Changes in muscle force-length properties affect the early rise of force in vivo. Muscle & Nerve, 39(4), doi: /mus [doi] Bobbert, M. F. (2001). Dependence of human squat jump performance on the series elastic compliance of the triceps surae: A simulation study. The Journal of Experimental Biology, 204(Pt 3), Bobbert, M. F., Ettema, G. C., & Huijing, P. A. (1990). The force-length relationship of a muscle-tendon complex: Experimental results and model calculations. European Journal of Applied Physiology and Occupational Physiology, 61(3-4), Bojsen-Møller, F. (2011). Bevægeapparatets anatomi. 12th ed., København, Munksgaard Danmark. Bojsen-Møller, J., Magnusson, S. P., Rasmussen, L. R., Kjaer, M., & Aagaard, P. (2005). Muscle performance during maximal isometric and dynamic contractions is influenced by the stiffness of the tendinous structures. Journal of Applied Physiology (Bethesda, Md.: 1985), 99(3), doi: [pii] Domire, Z. J., & Challis, J. H. (2007). The influence of an elastic tendon on the force producing capabilities of a muscle during dynamic movements. Computer Methods in Biomechanics and Biomedical Engineering, 10(5), doi: [pii] Earp, J. E., Kraemer, W. J., Cormie, P., Volek, J. S., Maresh, C. M., Joseph, M., et al. (2011). Influence of muscle-tendon unit structure on rate of force development during the squat, countermovement, and drop jumps. Journal of Strength and Conditioning Research / National Strength & Conditioning Association, 25(2), Epstein, M., Herzog, W. (1998). Theoretical Models of Skeletal Muscle: Biological and Mathematical Considerations. Chichester: Wiley. Farup, J., Sorensen, H., & Kjolhede, T. (2014). Similar changes in muscle fiber phenotype with differentiated consequences for rate of force development: Endurance versus resistance training. Human Movement Science, 34, doi: /j.humov [doi] Foure, A., Nordez, A., & Cornu, C. (2013). Effects of eccentric training on mechanical properties of the plantar flexor muscle-tendon complex. Journal of Applied Physiology (Bethesda, Md.: 1985), 114(5), doi: /japplphysiol [doi] Side 61 af 76

62 Fukashiro, S., Hay, D. C., & Nagano, A. (2006). Biomechanical behavior of muscle-tendon complex during dynamic human movements. Journal of Applied Biomechanics, 22(2), Fukunaga, T., Kawakami, Y., Kubo, K., & Kanehisa, H. (2002). Muscle and tendon interaction during human movements. Exercise and Sport Sciences Reviews, 30(3), Grosset, J. F., Piscione, J., Lambertz, D., & Perot, C. (2009). Paired changes in electromechanical delay and musculo-tendinous stiffness after endurance or plyometric training. European Journal of Applied Physiology, 105(1), doi: /s [doi] Hannah, R., & Folland, J. P. (2015). Muscle-tendon unit stiffness does not independently affect voluntary explosive force production or muscle intrinsic contractile properties. Applied Physiology, Nutrition, and Metabolism = Physiologie Appliquee, Nutrition Et Metabolisme, 40(1), doi: /apnm [doi] Hawkins, D., & Bey, M. (1997). Muscle and tendon force-length properties and their interactions in vivo. Journal of Biomechanics, 30(1), doi:s [pii] Heggelund, J., Fimland, M. S., Helgerud, J., & Hoff, J. (2013). Maximal strength training improves work economy, rate of force development and maximal strength more than conventional strength training. European Journal of Applied Physiology, 113(6), doi: /s y [doi] Holt, N. C., Wakeling, J. M., & Biewener, A. A. (2014). The effect of fast and slow motor unit activation on whole-muscle mechanical performance: The size principle may not pose a mechanical paradox. Proceedings.Biological Sciences / the Royal Society, 281(1783), doi: /rspb [doi] Ito, M., Kawakami, Y., Ichinose, Y., Fukashiro, S., & Fukunaga, T. (1998). Nonisometric behavior of fascicles during isometric contractions of a human muscle. Journal of Applied Physiology (Bethesda, Md.: 1985), 85(4), Kosters, A., Wiesinger, H. P., Bojsen-Moller, J., Muller, E., & Seynnes, O. R. (2014). Influence of loading rate on patellar tendon mechanical properties in vivo. Clinical Biomechanics (Bristol, Avon), 29(3), doi: /j.clinbiomech [doi] Side 62 af 76

63 Kubo, K., Kanehisa, H., Kawakami, Y., & Fukunaga, T. (2000). Elastic properties of muscle-tendon complex in long-distance runners. European Journal of Applied Physiology, 81(3), doi: /s [doi] Kubo, K., Kawakami, Y., & Fukunaga, T. (1999). Influence of elastic properties of tendon structures on jump performance in humans. Journal of Applied Physiology (Bethesda, Md.: 1985), 87(6), Lee, S. S., de Boef Miara, M., Arnold, A. S., Biewener, A. A., & Wakeling, J. M. (2013). Recruitment of faster motor units is associated with greater rates of fascicle strain and rapid changes in muscle force during locomotion. The Journal of Experimental Biology, 216(Pt 2), doi: /jeb [doi] Lichtwark, G. A., & Wilson, A. M. (2005). In vivo mechanical properties of the human achilles tendon during one-legged hopping. The Journal of Experimental Biology, 208(Pt 24), doi:208/24/4715 [pii] Loren, G. J., & Lieber, R. L. (1995). Tendon biomechanical properties enhance human wrist muscle specialization. Journal of Biomechanics, 28(7), doi: (94)00137-s [pii] Maganaris, C. N., & Paul, J. P. (1999). In vivo human tendon mechanical properties. The Journal of Physiology, 521 Pt 1, doi:phy_9938 [pii] Maganaris, C. N., & Paul, J. P. (2002). Tensile properties of the in vivo human gastrocnemius tendon. Journal of Biomechanics, 35(12), doi:s [pii] Magnusson, S. P., Aagaard, P., Dyhre-Poulsen, P., & Kjaer, M. (2001). Load-displacement properties of the human triceps surae aponeurosis in vivo. The Journal of Physiology, 531(Pt 1), doi:phy_11738 [pii] McArdle, W. D., Katch, F. I., Katch, Victor L. (2010). Exercise physiology: nutrition, energy, and human performance (7th ed.), Philadelphia, PA Millard, M., Uchida, T., Seth, A., & Delp, S. L. (2013). Flexing computational muscle: Modeling and simulation of musculotendon dynamics. Journal of Biomechanical Engineering, 135(2), doi: / [doi] Moritani, T. (2002). Motor unit and motoneurone excitability during explosive movement. In: Komi PV (ed) Strength and power in sport (2nd ed.), Blackwell Science Ltd, pp Side 63 af 76

64 Muraoka, T., Muramatsu, T., Fukunaga, T., & Kanehisa, H. (2004). Influence of tendon slack on electromechanical delay in the human medial gastrocnemius in vivo. Journal of Applied Physiology (Bethesda, Md.: 1985), 96(2), doi: /japplphysiol [doi] Nigg, B. M., Herzog, W. (1999). Biomechanics of the musculo-skeleteal system. 2nd edition, England, John Wiley & Sons Ltd. O'Brien, T. D., Reeves, N. D., Baltzopoulos, V., Jones, D. A., & Maganaris, C. N. (2010). Mechanical properties of the patellar tendon in adults and children. Journal of Biomechanics, 43(6), doi: /j.jbiomech [doi] Oliveira, F. B., Oliveira, A. S., Rizatto, G. F., & Denadai, B. S. (2013). Resistance training for explosive and maximal strength: Effects on early and late rate of force development. Journal of Sports Science & Medicine, 12(3), Pearson, S. J., Burgess, K., & Onambele, G. N. (2007). Creep and the in vivo assessment of human patellar tendon mechanical properties. Clinical Biomechanics (Bristol, Avon), 22(6), doi:s (07)00040-x [pii] Peltonen, J., Cronin, N. J., Avela, J., & Finni, T. (2010). In vivo mechanical response of human achilles tendon to a single bout of hopping exercise. The Journal of Experimental Biology, 213(Pt 8), doi: /jeb [doi] Peltonen, J., Cronin, N. J., Stenroth, L., Finni, T., & Avela, J. (2013). Viscoelastic properties of the achilles tendon in vivo. Springerplus, 2(1), Print 2013 Dec. doi: / [doi] Prebeg, G., Cuk, I., Suzovic, D., Stojiljkovic, S., Mitic, D., & Jaric, S. (2013). Relationships among the muscle strength properties as assessed through various tests and variables. Journal of Electromyography and Kinesiology : Official Journal of the International Society of Electrophysiological Kinesiology, 23(2), doi: /j.jelekin [doi] Reeves, N. D., Maganaris, C. N., & Narici, M. V. (2003). Effect of strength training on human patella tendon mechanical properties of older individuals. The Journal of Physiology, 548(Pt 3), doi: /jphysiol [doi] Rosager, S., Aagaard, P., Dyhre-Poulsen, P., Neergaard, K., Kjaer, M., & Magnusson, S. P. (2002). Loaddisplacement properties of the human triceps surae aponeurosis and tendon in runners and nonrunners. Scandinavian Journal of Medicine & Science in Sports, 12(2), doi:sms [pii] Side 64 af 76

65 Schibye, B., Klausen, K. (2011). Menneskets fysiologi hvile og arbejde, 3rd ed. København, FADL s Forlag A/S. Scovil, C. Y., & Ronsky, J. L. (2006). Sensitivity of a hill-based muscle model to perturbations in model parameters. Journal of Biomechanics, 39(11), doi:s (05) [pii] Thompson, B. J., Ryan, E. D., Herda, T. J., Costa, P. B., Walter, A. A., Sobolewski, E. J., et al. (2012). Consistency of rapid muscle force characteristics: Influence of muscle contraction onset detection methodology. Journal of Electromyography and Kinesiology : Official Journal of the International Society of Electrophysiological Kinesiology, 22(6), doi: /j.jelekin [doi] Thompson, M. S. (2013). Tendon mechanobiology: Experimental models require mathematical underpinning. Bulletin of Mathematical Biology, 75(8), doi: /s [doi] van Soest, A. J., & Bobbert, M. F. (1993). The contribution of muscle properties in the control of explosive movements. Biological Cybernetics, 69(3), van Soest, A. J., Huijing, P. A., & Solomonow, M. (1995). The effect of tendon on muscle force in dynamic isometric contractions: A simulation study. Journal of Biomechanics, 28(7), doi: (94)00131-m [pii] Waugh, C. M., Korff, T., Fath, F., & Blazevich, A. J. (2014). Effects of resistance training on tendon mechanical properties and rapid force production in prepubertal children. Journal of Applied Physiology (Bethesda, Md.: 1985), 117(3), doi: /japplphysiol [doi] Westh, E., Kongsgaard, M., Bojsen-Moller, J., Aagaard, P., Hansen, M., Kjaer, M., et al. (2008). Effect of habitual exercise on the structural and mechanical properties of human tendon, in vivo, in men and women. Scandinavian Journal of Medicine & Science in Sports, 18(1), doi:sms638 [pii] Zernicke, R., F., & Loitz-Ramage, B. (2002). Motor unit and motoneurone excitability during explosive movement. In: Komi PV (ed) Strength and power in sport (2nd ed.), Blackwell Science Ltd, pp Side 65 af 76

66 15. Bilag 1 Fitting af stress-strain-kurver i Matlab ved hjælp af aflæste punkter. %Lichtwark and Wilson, 2005 % MPa: x1 = [ ]; y1 = [ ]; x2 = [ ]; y2 = [ ]; x3 = [ ]; y3 = [ ]; subplot(2,4,1) plot(x1,y1,'.',x2,y2,'.',x3,y3,'.') legend('(average of three men) 1','2','3'); xmin = 0; xmax = max([x1(end),x2(end),x3(end)])+0.01; ymin = 0; ymax = max([y1(end),y2(end),y3(end)])+10; axis([xmin xmax ymin ymax]) title('lichtwark and Wilson, 2005: Achilles Tendon') xlabel('strain (%)') ylabel('stress (MPa)') %O'Brien et al., 2010 %Men 597,4 ± 48,5 MPa: x4 = [ ]; y4 = [ ]; %Women 549 ± 69,9 MPa: x5 = [ ]; y5 = [ ]; %Boys 254,7 ± 42,3 MPa: x6 = [ ]; y6 = [ ]; %Girls 301,6 ± 33,2 MPa: x7 = [ ]; y7 = [ ]; Side 66 af 76

67 subplot(2,4,2) plot(x4,y4,'.',x5,y5,'.',x6,y6,'.',x7,y7,'.') legend('men','women','boys','girls'); xmin = 0; xmax = max([x4(end),x5(end),x6(end),x7(end)])+5; ymin = 0; ymax = max([y4(end),y5(end),y6(end),y7(end)])+5; axis([xmin xmax ymin ymax]) title('o*brien et al., 2010: Patella Tendon') xlabel('strain (%)') ylabel('stress (MPa)') %Reeves et al., 2003 %Control group before 1300 ± 600 MPa: x8 = [ ]; y8 = [ ]; %Control group after 1300 ± 400 MPa: x9 = [ ]; y9 = [ ]; %Training group before 1300 ± 300 MPa: x10 = [ ]; y10 = [ ]; %Training group after 2200 ± 800 MPa: x11 = [ ]; y11 = [ ]; subplot(2,4,3) plot(x8,y8,'.',x9,y9,'.',x10,y10,'.',x11,y11,'.') legend('control group before','control group after','training group before','training group after'); xmin = 0; xmax = max([x8(end),x9(end),x10(end),x11(end)])+1; ymin = 0; ymax = max([y8(end),y9(end),y10(end),y11(end)])+5; axis([xmin xmax ymin ymax]) title('reeves et al., 2003: Patella Tendon') xlabel('strain (%)') ylabel('stress (MPa)') %Kosters et al., 2014 % MPa: x12 = [ ]; y12 = [ ]; x13 = [ ]; y13 = [ ]; x14 = [ ]; y14 = [ ]; Side 67 af 76

68 subplot(2,4,4) plot(x12,y12,'.',x13,y13,'.',x14,y14,'.') legend('50 Nm/s','80 Nm/s','110 Nm/s'); xmin = 0; xmax = max([x12(end),x13(end),x14(end)])+2; ymin = 0; ymax = max([y12(end),y13(end),y14(end)])+10; axis([xmin xmax ymin ymax]) title('kosters et al., 2014: Patella tendon') xlabel('strain (%)') ylabel('stress (MPa)') %Maganaris and Paul, 1999 %1200 ± 150 MPa: x15 = [ ]; y15 = [ ]; subplot(2,4,5) plot(x15,y15,'.') legend('one man'); xmin = 0; xmax = max(x15(end))+0.01; ymin = 0; ymax = max(y15(end))+5; axis([xmin xmax ymin ymax]) title('maganaris and Paul, 1999: Tibialis Anterior Tendon') xlabel('strain (%)') ylabel('stress (MPa)') %Magnusson et al., 2001 % MPa: x16 = [ ]; y16 = [ ]; x17 = [ ]; y17 = [ ]; subplot(2,4,6) plot(x16,y16,'.',x17,y17,'.') legend('proximal aponeurosis','distal aponeurosis'); xmin = 0; xmax = max(x16(end),x17(end))+1; ymin = 0; ymax = max(y16(end),y17(end))+5; axis([xmin xmax ymin ymax]) title('magnusson et al., 2001: Triceps Surae Tendon') xlabel('strain (%)') ylabel('stress (MPa)') Side 68 af 76

69 %Rosager et al., 2002 %Non runners 1017 ± 159 MPa: x18 = [ ]; y18 = [ ]; %Runners 728 ± 119 MPa: x19 = [ ]; y19 = [ ]; subplot(2,4,7) plot(x18,y18,'.',x19,y19,'.') legend('nonrunners','runners'); xmin = 0; xmax = max(x18(end),x19(end))+1; ymin = 0; ymax = max(y18(end),y19(end))+5; axis([xmin xmax ymin ymax]) title('rosager et al., 2002: Triceps Surae Tendon') xlabel('strain (%)') ylabel('stress (MPa)') Side 69 af 76

70 R 2 beskriver variansen i polyfits funktionsforskrifter, i forhold til de aflæste data, og programmeres ved: p = polyfit(x i,y i,2) p =??????????????? >> yfit = polyval(p,x i ); >> yresid = y i - yfit; >> SSresid = sum(yresid.^2); >> SStotal = (length(y i )-1)*var(y i ); >> rsq = 1 - SSresid/SStotal rsq = 0.???? i Polynomium R x^ x x^ x x^ x x^ x x^ x x^ x x^ x x^ x x^ x x^ x x^ x x^ x x^ x x^ x x^ x x^ x x^ x x^ x x^ x Side 70 af 76

71 16. Bilag 2 Matlab-koden med L ce (1) = L mt - L slack, de forskellige senestivheder og simulationsværdierne for muskelsene-enhederne præsenteres her i bilag 2. Koden for simulationen med patellasenen vises for både den stive og eftergivelige sene, mens koden med normalisering for kraft-længde-forholdet i musklen vises for en simulation med achillessenen. De forskellige senestivhedsformler og normaliseringen er nemlig programmeret ens i begge muskel-sene-modeller, sådan at kun funktionskaldet, med de dertilhørende faste værdier, ændres, når RFD testes i de forskellige kategorier: function [t,xpatellarcomp] = SimulationPatellarComp(tSpan) % Experimental condition tstart = tspan(1); tstop = tspan(2); dt = 0.001; % Time step in seconds t = (tstart:dt:tstop)'; % Experiment duration (RFD peaks in 300 ms) % Simulation [CSA,Lmt,F0,L0,width,a,b,Fecc] = MusPar; tau = 0.05; Lse = NaN(size(t)); Fse = NaN(size(t)); Fpe = NaN(size(t)); Fce = NaN(size(t)); Vce = NaN(size(t)); Lce = NaN(size(t)); Lce(1) = 0.087; q = NaN(size(t)); q(1) = 0; qdot = NaN(size(t)); % First length of contractile element % First activation level for i = 1:length(t)-1 Lse(i) = Lmt - Lce(i); Fse(i) = fse(lse(i),csa,lmt,lce); Fpe(i) = fpe(lce(i)); Fce(i) = Fse(i) - Fpe(i); Vce(i) = fflv(q(i),fce(i),lce(i),f0,l0,width,a,b,fecc); Lce(i+1)= Lce(i) + Vce(i)*dt; qdot(i) = 1/tau*(1-q(i)); % Maximal stimulation (1) q(i+1) = q(i)+qdot(i)*dt; % Neural drive end xpatellarcomp = [Lce Lse Fse Fpe Fce Vce q]; Side 71 af 76

72 % CE force-length function F = ffl(q,f0,lce,l0,width) F = max([0 q*f0*(1-((lce-l0)/(width))^2)]); % CE force-velocity depending on length function Vce = fflv(q,fce,lce,f0,l0,width,a,b,fecc) c = ffl(q,f0,lce,l0,width)/f0; if c == 0 Vce = 0; elseif Fce <= F0*c Vce = -b*(f0*c-fce)/(fce+a*c); else e = b*(fecc-f0)/(f0+a); Vce = -e*(1-(fecc-f0)/(fecc-fce/c)); end % Parallel elasticity function Fpe = fpe(~) Fpe = 0; % No element of parallel elasticity % Serial elasticity function Fse = fse(lse,csa,lmt,lce) Fse = CSA*(0.4071*(((Lse-(Lmt-Lce(1)))/(Lmt-Lce(1)))*100)^ *(((Lse- (Lmt-Lce(1)))/(Lmt-Lce(1)))*100) ); % Muscle parameters function [CSA,Lmt,F0,L0,width,a,b,Fecc] = MusPar CSA = 120; % Tendon CSA (mm^2) Lmt = 0.31; % Length of muscle tendon unit L0 = 0.093; % Muscle length at maximal force production width = 0.63*L0; % Range of length (%) at force production F0 = 7400; % Quadriceps V0 = 10*L0; % Mix of FT and ST Fecc = 1.7*F0; % times bigger than maximal isometric force a b = 0.25*F0; = 0.25*V0; Side 72 af 76

73 function [t,xpatellarrig] = SimulationPatellarRig(tSpan) % Experimental condition tstart = tspan(1); tstop = tspan(2); dt = 0.001; % Time step in seconds t = (tstart:dt:tstop)'; % Experiment duration (RFD peaks in 300 ms) % Simulation [CSA,Lmt,F0,L0,width,a,b,Fecc] = MusPar; tau = 0.05; Lse = NaN(size(t)); Fse = NaN(size(t)); Fpe = NaN(size(t)); Fce = NaN(size(t)); Vce = NaN(size(t)); Lce = NaN(size(t)); Lce(1) = 0.087; q = NaN(size(t)); q(1) = 0; qdot = NaN(size(t)); % First length of contractile element % First activation level for i = 1:length(t)-1 Lse(i) = Lmt - Lce(i); Fse(i) = fse(lse(i),csa,lmt,lce); Fpe(i) = fpe(lce(i)); Fce(i) = Fse(i) - Fpe(i); Vce(i) = fflv(q(i),fce(i),lce(i),f0,l0,width,a,b,fecc); Lce(i+1)= Lce(i) + Vce(i)*dt; qdot(i) = 1/tau*(1-q(i)); % Maximal stimulation (1) q(i+1) = q(i)+qdot(i)*dt; % Neural drive end xpatellarrig = [Lce Lse Fse Fpe Fce Vce q]; % CE force-length function F = ffl(q,f0,lce,l0,width) F = max([0 q*f0*(1-((lce-l0)/(width))^2)]); % CE force-velocity depending on length function Vce = fflv(q,fce,lce,f0,l0,width,a,b,fecc) c = ffl(q,f0,lce,l0,width)/f0; if c == 0 Vce = 0; elseif Fce <= F0*c Vce = -b*(f0*c-fce)/(fce+a*c); else e = b*(fecc-f0)/(f0+a); Vce = -e*(1-(fecc-f0)/(fecc-fce/c)); end Side 73 af 76

74 % Parallel elasticity function Fpe = fpe(~) Fpe = 0; % No element of parallel elasticity % Serial elasticity function Fse = fse(lse,csa,lmt,lce) Fse = CSA*(3.4447*(((Lse-(Lmt-Lce(1)))/(Lmt-Lce(1)))*100)^ *(((Lse- (Lmt-Lce(1)))/(Lmt-Lce(1)))*100) ); % Muscle parameters function [CSA,Lmt,F0,L0,width,a,b,Fecc] = MusPar CSA = 120; % Tendon CSA (mm^2) Lmt = 0.31; % Length of muscle tendon unit L0 = 0.093; % Muscle length at maximal force production width = 0.63*L0; % Range of length (%) at force production F0 = 7400; % Quadriceps V0 = 10*L0; % Mix of FT and ST Fecc = 1.7*F0; % times bigger than maximal isometric force a b = 0.25*F0; = 0.25*V0; Side 74 af 76

75 function [t,xachillescompnorm] = SimulationAchillesCompNorm(tSpan) % Experimental condition tstart = tspan(1); tstop = tspan(2); dt = 0.001; % Time step in seconds t = (tstart:dt:tstop)'; % Experiment duration (RFD peaks in 300 ms) % Simulation [CSA,Lmt,F0,a,b,Fecc] = MusPar; tau = 0.05; Lse = NaN(size(t)); Fse = NaN(size(t)); Fpe = NaN(size(t)); Fce = NaN(size(t)); Vce = NaN(size(t)); Lce = NaN(size(t)); Lce(1) = 0.043; q = NaN(size(t)); q(1) = 0; qdot = NaN(size(t)); % First length of contractile element % First activation level for i = 1:length(t)-1 Lse(i) = Lmt - Lce(i); Fse(i) = fse(lse(i),csa,lmt,lce); Fpe(i) = fpe(lce(i)); Fce(i) = Fse(i) - Fpe(i); Vce(i) = fflv(q(i),fce(i),f0,a,b,fecc); Lce(i+1)= Lce(i) + Vce(i)*dt; qdot(i) = 1/tau*(1-q(i)); % Maximal stimulation (1) q(i+1) = q(i)+qdot(i)*dt; % Neural drive end xachillescompnorm = [Lce Lse Fse Fpe Fce Vce q]; % CE force-length function F = ffl(q,f0) F = q*f0; % CE force-velocity depending on length function Vce = fflv(q,fce,f0,a,b,fecc) c = ffl(q,f0)/f0; if c == 0 Vce = 0; elseif Fce <= F0*c Vce = -b*(f0*c-fce)/(fce+a*c); else e = b*(fecc-f0)/(f0+a); Vce = -e*(1-(fecc-f0)/(fecc-fce/c)); end Side 75 af 76

76 % Parallel elasticity function Fpe = fpe(~) Fpe = 0; % No element of parallel elasticity % Serial elasticity function Fse = fse(lse,csa,lmt,lce) Fse = CSA*(0.4071*(((Lse-(Lmt-Lce(1)))/(Lmt-Lce(1)))*100)^ *(((Lse- (Lmt-Lce(1)))/(Lmt-Lce(1)))*100) ); % Muscle parameters function [CSA,Lmt,F0,a,b,Fecc] = MusPar CSA = 80; % Tendon CSA (mm^2) Lmt = 0.425; % Length of muscle tendon unit F0 = 4000; % Gastrocnemius L0 = 0.055; % Muscle length at maximal force production V0 = 10*L0; % Mix of FT and ST Fecc = 1.7*F0; % times bigger than maximal isometric force a = 0.25*F0; b = 0.25*V0; Side 76 af 76