Senestivheds indflydelse på RFD et simulationsstudie. Speciale (30 ects)

Transkript

1 Senestivheds indflydelse på RFD et simulationsstudie Speciale (30 ects) Jannie Kongsted Bønding Kristensen Februar 2015 Årskortnummer: Vejleder: Henrik Sørensen Institut for Folkesundhed Sektion for Idræt

2 Indholdsfortegnelse 1. Resumé Abstract Indledning Metode Muskel-sene-enheden Musklens opbygning Musklens kraft-længde-forhold Musklens kraft-hastigheds-forhold Senens opbygning Senens kraft-længde-forhold Senens stress-strain-forhold Litteraturens bud på senestivhed Absolut og kraftnormaliseret Rate of Force Development Hvad har indflydelse på absolut og kraftnormaliseret RFD? Fibertypefordeling Rate of EMG Development Pennationsvinkel Senestivhed Styrketrænings effekt på faktorerne og RFD Simulation Resultater Diskussion Konklusion Perspektivering Litteraturliste Bilag Bilag Side 2 af 76

3 1. Resumé Rate of Force Development (RFD) beskriver evnen til at udvikle maksimal kraft på minimal tid. RFD har en stor betydning i mange sportsgrene og også i dagligdagen. Derfor er det interessant at vide, hvordan man optimerer RFD og dermed at have kendskab til dens vigtige parametre. Der er dog uenighed om hvilke parametre, der har indflydelse på RFD. En af grundene til det er, at det er problematisk at isolere variabler og undersøge biomekaniske forhold in vivo eksperimentelt. En af de mulige parametre, som man er uenig om i litteraturen, i forhold til dens relevans for RFD, er senestivhed. Senen er forbundet til musklen, og når musklen trækker sig sammen og producerer kraft, transmitterer senen denne kraft fra muskel til knogle. Afhængigt af senens evne til at strække sig, bliver kraften udviklet forskelligt. Om senestivhed spiller en rolle for RFD eller ej er et komplekst teoretisk spørgsmål. Nogle forskere påstår, at senens eftergivelighed kun har en betydning for energilagring, og siden RFD kun måles i rene isometriske eller koncentriske kontraktioner, vil den således ikke påvirke RFD ifølge denne teori. Der er dog stadig studier, der viser en korrelation mellem RFD og senestivhed efter styrketræning, men nogle af dem undlader at normalisere senens eftergivelighed med stigningen i Maximal Voluntary Contraction (MVC), som man i høj grad ser som en vigtig faktor for RFD. Derfor er formålet med dette studie at undersøge senestivhedens isolerede parameter i en simulationsmodel, hvor alle andre elementer forbliver faste. Studiets første del er en klarlægning af det range, som senestivhed optræder i. Derefter testes effekten af en meget eftergivelig og en meget stiv sene fra litteraturen på RFD ved hjælp af computersimulation. Jeg besluttede mig for at teste senemodellerne på to forskellige muskel-sene-enheder; achillessenen forbundet med gastrocnemiusmusklen og patellasenen forbundet med quadricepsmusklen. De to modeller indeholder derfor forskellige maksimale kræfter (F 0 ), maksimale muskellængder (L 0 ), muskelstartlængder (L ce (1)), muskel-sene-enheds-længder (L mt ) og tværsnitsarealer af senen (CSA). Resultaterne viser, at øget senestivhed, repræsenteret ved den simulerede ændring, kan øge RFD markant. Graden afhænger af valget af L ce (1). Normaliseret for musklens kraft-længdeforhold er konklusionen stadig, at øget senestivhed øger RFD. Side 3 af 76

4 2. Abstract Rate of Force Development (RFD) describes the ability to develop maximal force in minimal time. RFD has a big influence in many sports, and also in everyday life. Therefore, it is interesting to know how to optimize RFD, and hence to be aware of its important parameters. Though, disagreements still occur regarding which parameters influence RFD. One of the reasons for this is that, it is problematic to isolate variables and examine biomechanical relationships in vivo by experimental research. A possible parameter that causes disagreement in the literature, about its relevance to RFD, is tendon compliance. The tendon is connected to the muscle, and when the muscle contracts and produces force, the tendon transmits the force from muscle to bone. Dependent on its ability to stretch, force is developed differently. Whether or not tendon compliance plays a part in RFD is a complex theoretical question. Some researchers claim that tendon compliance only matters in energy saving, and since RFD is measured in a purely isometric or concentric contraction, it would not affect RFD following this theory. Still, some studies show a correlation between RFD and tendon stiffness after resistance training, but some of them do not normalize tendon compliance from the rise in Maximal Voluntary Contraction (MVC), which especially is associated to RFD. Therefore, the purpose of this study is to investigate the isolated parameter of tendon compliance in a simulation model, where all other elements are kept the same. The first part of the study is an examination of the range in which tendon compliance occurs. Thereafter, with the use of computer simulation, the effect of a very compliant and a very rigid tendon from the literature are tested on RFD. I decided to test the tendon models on two different muscle-tendon-units; the achilles tendon connected to the gastrocnemius muscle, and the patellar tendon connected to the quadriceps muscle. The two models contain therefore different maximal forces (F 0 ), maximal muscle lengths (L 0 ), initial muscle lengths (L ce (1)), muscle-tendon-unit lengths (L mt ) and cross sectional areas of the tendon (CSA). Results show that increased tendon stiffness, represented by the difference in this simulation, can increase RFD considerably. The amount depends on the chosen L ce (1). With normalization for muscle force-length relationship the conclusion remains, that increased tendon stiffness increases RFD.. Side 4 af 76

5 3. Indledning Der findes adskillige fysiologiske og psykologiske determinanter, hvad angår succes, inden for sportens verden. Blandt de fysiologiske parametre er især muskelstyrke, eksplosivitet og koordination nogle af de ting, atleter fokuserer på i deres træning, men de fysiske krav, og dermed atletens fokus, er forskellige, alt efter hvilken sport man udøver. Den eksplosive muskelstyrke er mest i fokus hos atleter, der er aktive inden for en decideret eksplosiv sportsgren; det vil sige, en sportsgren hvor discipliner som kast, spring og slag indgår. Evnen til at generere stor kraft i løbet af brøkdele af et sekund er afgørende i disse sportsgrene, hvor den tilladte eller mulige tid for kraftudvikling, i forhold til succesfuld udførelse, er begrænset til ms (Andersen and Aagaard, 2006). Rate of Force Development (RFD) er et udtryk for maksimal kraftudvikling på minimal tid, og derfor er RFD en måde at angive eksplosiv styrke på (Aagaard et al., 2002). RFD betegner altså kraften, der kan udvikles i den tidlige fase af en muskelkontraktion i intervallet [0,200] ms (Aagaard et al., 2002). For at kunne nå at generere maksimal muskelkraft, skal man dog typisk bruge > 300 ms (Andersen and Aagaard, 2006), så hvis man skal udvikle stor kraft på meget kort tid, er RFD naturligvis en vigtig parameter at optimere. Det er ikke kun hos sportsudøvere og eliteatleter, at RFD har en stor betydning. RFD spiller også en vigtig rolle hos ældre, der er i risiko for faldskader (Aagaard et al., 2002). Træning, med det formål at øge RFD, er derfor også vigtigt for ældre eller svage, der er i risikoen for at falde i dagligdagen og har behov for at øge reaktionsevnen for at kunne forhindre potentielle ulykker. Altså er en høj RFD til gavn for både balance-, stabiliserings-, kraft- og hastighedsmanøvrer (Blazevich et al., 2009). RFD afhænger af flere parametre, og den afhænger i høj grad af musklens maksimale kraftpotentiale. Den kraft, som selve musklen udvikler, skal dog transmitteres via en sene, før vores lemmer bevæger sig. Senen besidder en elasticitet eller en stivhed, som kan influere på bevægelsen, men senens rolle i forhold til eksplosiv kraftudvikling, eller RFD, er et felt med manglende klarhed. Eksperimentelt set er vurderingen af serieelasticitetens indflydelse ikke entydig i litteraturen. Nogle studier konkluderer, via eget eksperimentelt arbejde, at senestivhed ikke influerer på RFD (van Soest et al., 1995; Hannah and Folland, 2015), mens andre synes at påvise en sammenhæng (Reeves et al., 2003; Bojsen-Møller et al., 2005). Med baggrund i ovennævnte vil dette studie derfor behandle følgende problemformulering: Påvirker ændringer i senestivheden RFD? Som det fremgår af introduktionen, er der nogle studier, der mener, at større senestivhed har en positiv indvirkning på RFD, mens andre taler for, at ændringer i senestivhed ikke påvirker RFD. Derfor vil jeg afholde mig fra at præsentere en hypotese og i stedet behandle emnet deskriptivt. Side 5 af 76

6 4. Metode Dette projekt er delvist et litteraturstudie over de angivne senestivhedsdata og RFD-påvirkende faktorer, der til dato eksisterer i litteraturen, og delvist eget eksperimentelt arbejde med brug af disse stivhedsdata i en simulationsmodel. Litteraturen om RFD, og de faktorer der påvirker denne, er i mange tilfælde modsigende, og ligeledes er der uenighed om senestivhedens indflydelser og definitioner matematisk. Derfor præsenterer jeg i denne opgave forskellige versioner og resultater af ovenstående emner for at argumentere for mit eget valg af de forskellige elementer i en model, der afslutningsvist tester senestivhedens indflydelse på RFD. I min litteraturlæsning om nuværende målte senestivheder har jeg, for en sikkerheds skyld, udelukkende koncentreret mig om studier med målinger på mennesker, da nogle studier nævner, at seners egenskaber ikke er ens på tværs af arter (Hawkins and Bey, 1997), selvom andre studier påstår det modsatte. Mange eksperimentelle biomekaniske studier er lavet på dyr, hvilket noget af teorien i opgaven også uundgåeligt er baseret på. Disse resultater skal man forholde sig kritisk overfor i overførslen til menneskekroppen, men da resultater kan være mere valide målt in vivo, er dyrestudier somme tider den eneste mulighed, man har. En måde at omgås denne etiske eller praktiske udfordring, i forhold til valg eller rådighed af levende objekter, er ved at bruge computersimulationer. Simulationer af dynamisk muskelarbejde giver mulighed for at regne på muskelkræfter, fiberlængder og andre parametre, man ellers ikke har adgang til (Domire and Challis, 2007; Millard et al., 2013), og man kan samtidig styre forskellige egenskaber og variabler med fuld eksperimentel kontrol. Ved at konstruere en valid og repræsentativ matematisk model kan man teste hypoteser og på den måde indsamle ny information, der kan overføres tilbage til virkelighedens menneskekrop (Thompson, 2013). Når man konstruerer en muskel-sene-model, er det dog vigtigt løbende at overveje validiteten af modellen og dens elementer (Bobbert et al., 1990). Selvom nogle elementer er korrekte, vil outputtet fra disse sandsynligvis lide under andre potentielt fejlagtige elementers indflydelse. Det er altså ikke kun vigtigt, at senemekanismen i denne opgave er realistisk, da modellens andre komponenter også bidrager til resultatet og den samlede analyse af senens indflydelse på RFD. Derfor indledes denne opgave med en teoretisk beskrivelse af alle muskel-sene-enhedens forskellige elementer, som senere skal modelleres. Simulationen, med henblik på at identificere om senestivhed har indflydelse på RFD, opstilles på den simple måde, at der implementeres henholdsvis en slap og en stiv sene, fittet efter senestivheder fra litteraturen, i en muskel-sene-model, hvorefter RFD måles, og senestivhedens indflydelse evalueres. Side 6 af 76

7 5. Muskel-sene-enheden Indledningsvist vil jeg redegøre for muskel-sene-enhedens opbygning for senere at kunne diskutere enhedernes eventuelle indflydelse på RFD og argumentere for modellens opbygning af disse parametre Musklens opbygning Musklen er sammensat af forskellige strukturer (se figur 1). Hele musklen er omringet af et væv kaldet fascia og et kaldet epimysium. Zoomer man længere ind, ser man musklens fascikelbundter, som indeholder muskelfibre og omringes af vævet perimysium. Muskelfibrene selv omringes også af et væv kaldet endomysium. I muskelfibrene er myofilamenter samlet i myofibriller. Disse er placeret parallelt og indeholder de kontraktile enheder, sarkomererne. Sarkomererne består af actin og myosin (Epstein and Herzog, 1998). Når mængden af calcium stiger, glider actin- og myosinfilamenterne forbi hinanden, ved at myosinhovederne kobles til actinfilamenter og laver nikkebevægelser, og det er denne simultane bevægelse mellem flere serieforbundede sarkomerer, der skaber længdeforandringer og kraftgenerering i musklen (Billeter and Hoppeler, 2002). Flere af disse bindevæv, og blandt andet sarkolemma og titin (Schibye and Klausen, 2011), kan bidrage til serieelasticitet i muskel-sene-enheden, men især senen og aponeurosen, som de passive elementer i enheden, associeres med serieelasticiteten. Man skal dog være opmærksom på, at alle elastiske elementer i en serieforbundet enhed i praksis vil indgå i det samlede serieelastiske element i en muskel-sene-enhed. Figur 1: Muskelvævets komposition fra den hele muskel til de enkelte myofilamenter (Billeter and Hoppeler, 2002). Side 7 af 76

8 Muskler består af en blanding af to hovedfibertyper (se punkt 1 og 2 nedenfor), som gør det muligt at arbejde med forskellige kræfter og forkortningshastigheder (Lee et al., 2013). De to hovedfibertyper adskiller sig ved måden, hvorpå de producerer ATP, motorneuron-innerveringen og deres heavy chain myosintype. Kompositionen af Myosin Heavy Chain (MHC) bestemmer fibertypefordelingen og er en af de fysiologiske faktorer, som kan påvirke RFD (Andersen and Aagaard, 2006). Fibertypefordelingen er forskellig fra muskel til muskel og fra person til person (McArdle et al., 2010), men atleter vil i nogen grad kunne udvikle en fibertypekomposition passende til kravene i deres sportsgren (Billeter and Hoppeler, 2002). 1) Slow Twitch (ST) er langsomme muskelfibre, som arbejder fortrinsvist aerobt (Schibye and Klausen, 2011). De er 2-3 gange langsommere (Lee et al., 2013), mere udholdende med længerevarende twitch (Epstein and Herzog, 1998) og er stivere fibre end Fast Twitch (FT)-fibrene (Grosset et al., 2009). Motoriske enheder med ST-fibre er også mindre end motoriske enheder med FT-fibre (Holt et al., 2014). 2) FT-fibre opdeles i FTa og FTx og begge er således hurtigere, med større maksimal forkortningshastighed (Epstein and Herzog, 1998) og er mere eftergivelige end ST-fibre (Grosset et al., 2009). FTx er de hurtigste fibre, som hovedsageligt dækker energiforbruget ved anaerobe processer, mens FTa er lidt langsommere og dækker energiforbruget primært ved aerobe processer (Schibye and Klausen, 2011). Overordnet er FT-fibre de bedst anvendelige under hurtige anaerobe bevægelser (Epstein and Herzog, 1998; Lee et al., 2013), og specielt er FTx den fibertype, der er forbundet med den største twitch RFD (Farup et al., 2014). En muskels maksimale forkortningshastighed måles i fiberlængde pr. sekund, da muskelfiberlængder varierer. Denne forkortningshastighed afhænger af fibertypesammensætningen (se figur 2). Force, slow twitch Power, slow twitch Force, fast twitch Power, fast twitch Velocity Figur 2: Kraft-hastigheds- og power-plots for henholdsvis ST- og FT-fibre. Side 8 af 76

9 Musklen modtager signaler om kontraktion fra de efferente axoner (α-motorneuroner), og hvert α- motorneuron innerverer et bundt muskelfibre. Selve α-motorneuronet og de muskelfibre, det innerverer, kaldes samlet for en motorisk enhed (Epstein and Herzog, 1998). Kvantiteten af aktive motorneuroner hænger sammen med musklens kraftproduktion. Ved lavt producerede muskelkræfter ser man få aktiverede motoriske enheder, og mange aktiverede motoriske enheder når den muskelkraft, man producerer, er stor (McArdle et al., 2010). Neuralt drive spiller en stor rolle i muskelarbejde. Den producerede muskelkraft afhænger delvist af antallet af aktive motoriske enheder (rekrutteringen) og delvist af fyringsfrekvensen i α- motorneuronerne (frekvenskodningen) (Bojsen-Møller, 2011). Figur 3: Oversigt over den motoriske enhed og dens komponenter (Moritani, 2002). Musklen optræder i mange størrelser og former. Dens funktionalitet i kroppen og sammensætningen af fibertyper er mangfoldig og afhænger af musklens placering (Epstein and Herzog, 1998). Muskelfibrene kan være pennate, hvilket betyder, at de er placeret med en anden orientering i forhold til trækretningen fra de knogler og sener, de er forbundet med. En muskel kan således enten være parallelfibret eller pennat. Det anatomiske tværsnitsareal (ACSA) og det fysiologiske tværsnitsareal (PCSA) definerer to forskellige størrelser, hvis musklen ikke er parallelfibret. For en pennat muskel vil PCSA altid være større end ACSA, da PCSA definerer arealet, man får, når man forestiller sig at lægge et snit vinkelret på fibrenes længderetning, og Side 9 af 76

10 dette får en betydning for musklens kraftudviklingskapacitet. Størrelsen af muskelfibrene bestemmer primært muskelfibrenes maksimale styrke (Farup et al., 2014), men musklens evne til at producere kraft afhænger af, hvor mange sarkomerer der ligger parallelt, og derfor skal PCSA altid indgå i beregningen for pennate muskler. Her kan kraften bestemmes under Maximal Voluntary Contraction (MVC) ved N x cm 2 (Schibye and Klausen, 2011). Pennationsvinklen skalerer så den kraft, musklen overfører til senen (Millard et al., 2013), og den kraft, en pennat muskel kan udvikle i musklens trækretning, kan udregnes ved at finde kraftkomposanten f c = f cos(α), hvor f er fiberkraften, og α er vinklen til trækretningen (Epstein and Herzog, 1998). Figur 4: Pennationsvinklen er defineret mellem trækretningerne fra henholdsvis fiber og muskel eller fiber og aponeurose (Epstein and Herzog, 1998). Pennation gør altså, at flere fibre kan pakkes i en given muskelvolumen, i forhold til parallelfibrede muskler, og dette vil sammenlagt medføre en øget overordnet muskelkraft, kortere muskelfibre og lavere kontraktionshastigheder sammenlignet med parallelle og længere muskelfibre (Azizi et al., 2008). Pennate muskler har derfor større maksimal kraft, men mindre forkortningshastighed, mens parallelfibrede muskler har større forkortningshastighed, men mindre maksimal kraft (Biewener and Roberts, 2000) Musklens kraft-længde-forhold Kraft-længde-forholdet i en muskel beskriver den kraft, en muskel kan producere isometrisk som funktion af dens længde. Den største isometriske kraft, en muskel kan producere, er en funktion af PCSA, hvor PCSA = musklens volumen fiberlængde. Maksimal isometrisk kraft er så givet ved F 0 = k PCSA, hvor k er en proportionalitetsfaktor, der typisk ligger mellem N/cm 2 (Epstein and Herzog, 1998) eller de N/cm 2 ifølge Schibye og Klausen (2011). Forløbet af spændingen for en aktiv muskelfiber er et resultat af overlapningen mellem myosin- og actinfilamenterne, og når disse filamenter har optimale forhold, kalder man tilstanden for musklens optimale længde. En muskel producerer derfor maksimal kraft, når overlappet mellem actin- og myosinfilamenterne er optimalt, det vil sige, når sarkomerenes længder er optimale (Schibye and Klausen, 2011). Spændingsudviklingen i en muskelfiber er også meget afhængig af fiberens Side 10 af 76

11 udspændingsgrad. For en passiv muskelfiber, med inaktive tværbroer, vil stræk over musklens optimale længde skabe en stigende spænding på grund af de tidligere nævnte elastiske elementer i selve musklen. Schibye og Klausen (2011) mener, at det primært er proteinet titin, som forårsager dette, men det er også muligt, at væv som for eksempel endomysium og perimysium kan være årsagen. Muskelspændingens stigende hældningskoefficienter er i det tilfælde et udtryk for muskelfiberens øgede stivhed (Schibye and Klausen, 2011). Som grafen i figur 5 illustrerer, er den totale kraftproduktion højest, når den passive spænding er på sit maksimum. Figur 5: Kraft-længde-forholdet viser en kurve for den passive muskel, den kontraherende muskel og den totale muskelkraft/spænding (den sorte kurve), som samtidig er de isometriske spændingsmaksima (Schibye and Klausen, 2011) Musklens kraft-hastigheds-forhold Isometrisk arbejde er defineret som en kontraktion uden længdeændring; enten hvor muskelfibre eller sarkomerer forbliver i samme længde, eller hvor hele muskel-sene-enheden forbliver i samme længde (Nigg and Herzog, 1999). Under isometriske målinger, som ved målinger af RFD, sker der stadigvæk længdeændringer i musklen ved hjælp af senens stræk, så her er det kun den samlede muskel-sene-enhed, der holdes isometrisk. For musklens kontraktile element under både isometriske og ikke-isometriske kontraktioner, skal man derfor være bevidst om kraft-hastigheds-forholdet. Dette forhold beskriver musklens maksimale kraft som funktion af hastighed, det vil sige som funktion af musklens længdeændringer. Tværbrodannelser har en indflydelse på, hvorfor kraft-hastigheds-forholdet ser ud, som det gør (se figur 6). Schibye og Klausen (2011) påstår, at når hastigheden stiger, er der mindre tid til at koble myosinhoveder på actinfilamenter, og derfor kan kurven forklares ved, at der dannes færre af disse koblinger. Da fibertypen også har en betydning for kraft-hastigheds-forholdet, er det måske mere sandsynligt, at den ydre belastnings og ATPase-aktivitetens betydninger for tværbrocyklussens stepvise varigheder forårsager kurvens forløb. Side 11 af 76

12 Hovedsagen er, at der dannes færre koblinger mellem myosin og actin, desto mere hastigheden stiger. Kraftpotentialet for en maksimalt stimuleret muskel er altså faldende med øget forkortningshastighed (koncentrisk arbejde) og stigende med øget forlængelseshastighed (excentrisk arbejde) (Epstein and Herzog, 1998). Den excentriske del af kraft-hastigheds-kurven er ikke relevant i denne opgaves sammenhæng, men nedenfor illustreres hele hastighedsaksen med dertilhørende kurve. Figur 6: Kraft-hastighedsforholdet viser henholdsvis forholdet mellem den excentriske kraft (i % af maksimal isometrisk kraft) og muskelforlængelseshastigheden og forholdet mellem den koncentriske kraft (i % af maksimal isometrisk kraft) og muskelforkortningshastigheden Senens opbygning Når vi bevæger os, ligger der de førnævnte kontraktioner af muskelfibre bag, men muskler er også forbundet til sener, som transmitterer og interagerer med kraften fra musklen (Fukunaga et al., 2002; Bojsen-Møller et al., 2005). Når muskelfibrene producerer kraft, vil de altså trække i en tilkoblet eftergivelig sene, før denne kraft overføres til knoglen. Længdeændringerne i henholdsvis muskel- og seneenheden er dog ikke nødvendigvis de samme (Ito et al., 1998). Sener varierer meget i materielle egenskaber som elasticitet afhængig af senens placering, det mekaniske miljø og menneskets alder og træningstilstand (Thompson, 2013). Den optimale eftergivelighed af senen balancerer mellem senens funktion som energilagrer og senens transmitterende rolle under det kontraktile elements forkortelser (Bobbert, 2001; Maganaris and Paul, 2002). Eftergivelige sener er således ideelle som energilagere, mens stivere sener er forbundet med bedre bevægelseskontrol. Side 12 af 76

13 Senernes former varierer ligesom musklernes. Er senen flad og bred, kaldes den en aponeurose (Bojsen-Møller, 2011). Senevæv består primært af kollagen (Zernicke and Loitz-Ramage, 2002), som er naturens foretrukne elastik, der kan lagre en stor mængde elastisk energi i modsætning til elastin, som har en strækbarhed på op til % og en meget ringe energilagrings-kapacitet (Bojsen-Møller, 2011). Elastins store strækbarhed og dårlige energilagring lyder modsigende til førnævnte sammenhæng mellem seners elasticitet og energilagring, men disse forhold skal dog ikke forveksles. Elastisk energi svarer til arealet under en spændings-deformations-kurve (Bojsen-Møller, 2011), og den ualmindelige flade kurve for elastinligamentet illustrerer meget sparsom energilagringskapacitet (se figur 7). Øget elasticitet i moderat grad vil forøge arealet under kurven til en given spænding. Figur 7: Spændings-deformations-kurve for kollagen (den stejle kurve) og elastin (den flade kurve) (Bojsen-Møller, 2011). Til et givent punkt på spændingsaksen vil øget elasticitet overvejende skabe større areal under kurven, med mindre elasticiteten bliver for ekstrem, som elastinligamentet illustrerer. Arrangementet af senetråde minder om musklens arrangement af muskelfibre (se figur 8). Senens fibre ligger dog forskelligt afhængig af senens længde, hvor fibrene løber parallelt i korte sener, men snos i længere sener (Bojsen-Møller, 2011). Senen opdeles i fascikler arrangeret parallelt, som opdeles i fibriller, der er en samling af subfibriller bestående af mikrofibriller og tropokollagen (Zernicke and Loitz-Ramage, 2002). Figur 8: Senestrukturen der minder om musklens opbygning med fascikler og fibriller (Zernicke and Loitz-Ramage, 2002). Side 13 af 76

14 Senestivhed afhænger både af senens fysiologiske dimensioner, som længde og tværsnitsareal, og af den materielle stivhed angivet ved parameteren Young s Modulus (Waugh et al., 2014). Derfor præsenteres både senens kraft-længde-forhold og senens stress-strain-forhold i det følgende Senens kraft-længde-forhold Senestivhed kan defineres ved hældningen af det serieelastiske elements kraft-længde-relation (van Soest et al., 1995) som vist i figur 9. Figur 9: Et eksempel på hvordan man kan bestemme senestivhed ved hjælp af at fitte en lige linje (orange) i et kraft-længde-forhold (Peltonen et al., 2010). For mere præcision kan man gøre tilsvarende i forskellige intervaller. På trods af det lidt usædvanlige lineære fit, jeg har præsenteret i figur 9, modelleres senestivhed oftest efter et kvadratisk fit. Ud fra resultater af eksperimentelle målinger på dyr benytter man normalt, at det serieelastiske elements relative forlængelse ved maksimal isometrisk kraft, F 0, er på 4 % (van Soest and Bobbert, 1993). Matematisk set kan senestivhed så udtrykkes ved F(l) = k (l se - l slack ) 2, hvor k er en konstant, F(l) = 0, når senelængden, l se, er under slack-længden, l slack (Nigg and Herzog, 1999), og kurven fitter værdien F(1,04) = F 0 (Bobbert, 2001). Da sener i høj grad består af kollagent væv (Zernicke and Loitz-Ramage, 2002), og kollagen tåler 8-10 % forlængelse, stemmer denne relative seneforlængelse på 4 % ved maksimal isometrisk kraft godt overens med, at maksimal excentrisk kraft kan være dobbelt så stor som F 0. Det skal dog nævnes, at studier med målinger på achillessenen har observeret op til 10 % relativ Side 14 af 76

15 forlængelse (Lichtwark and Wilson, 2005), og målinger på børns patellasener er lavet helt op til 18 % relativ forlængelse (O Brien et al., 2010), men disse store forskelle i målingerne kan blandt andet skyldes, at studierne ikke skelner mellem forskellige strukturer som distale og proksimale sener samt aponeuroser (Lichtwark and Wilson, 2005). Nogle studier måler på senestivhed ved at se på længden af sene og aponeurose under isometriske kontraktioner, og definitionen af senestivhed i disse studier er så kvotienten Δload senens forlængelse (Kubo et al., 2000). Dog er senens tværsnitsareal og længde betydende for senestivheden, så jeg vil i denne opgave sammenligne og benytte mig af senestivheder ud fra stress-strain-kurver og Young s Modulus, som defineres nedenfor, i stedet for stivheden fundet ved kraft-længde-kurven Senens stress-strain-forhold Senens stress-strain-egenskaber varierer mellem muskler (Epstein and Herzog, 1998). Tynde sener oplever større belastning og større relativ forlængelse på grund af det reducerede tværsnitsareal, og de er derfor mere elastiske end tykke sener (Biewener and Roberts, 2000). Derfor er det vigtigt at tage højde for senens længde og tværsnitsareal, når man skal evaluere på den relative stivhed. Stress defineres ved σ = F A og måles i Pa eller N/m 2, hvor F er kraft, og A er tværsnitsareal. Strain defineres ved ε = Δl, hvor l 0 er senens l0 originale længde, og Δl er den aktuelle længde fratrukket l 0. Relativ senestivhed findes i sådan en kurve ved parameteren Young s Modulus, E = σ ε, som måles i Pa eller N/m2, da strain er dimensionsløs. Da serieelasticitet, som præsenteret, er repræsenteret ved flere mere eller mindre identificerbare dele i muskel-sene-enheden, vil senens elastiske egenskaber eller senestivhed og serieelasticitet, herunder blandt andet muskelenhedens serieelasticitet, være betegnelser for ét samlet (lumped) serieelastisk element i opgaven. Desuden vil eksperimentelle studier in vivo også have målt på denne samlede serieelasticitet, selvom nogle kun beskriver det som selve senen, med mindre de har approksimeret sig til opdelte serieelasticiteter. Når man ser på senens forlængelse, og konkluderer en senestivhed ud fra dennes opførsel, er det nemlig klart, at serieelasticiteten i selve muskelenheden også påvirker den samlede enhed, og dermed også selve senen, som man måler på. Side 15 af 76

16 6. Litteraturens bud på senestivhed For at undersøge hvilket range senestivheder optræder i, har jeg kigget i litteraturen. Min litteratursøgning om senestivhed har resulteret i 17 fundne studier. Studierne angiver værdier for både absolut stivhed og relativ stivhed angivet ved Young s Modulus, hvor altså absolut stivhed afhænger af materielle egenskaber for senen samt senens dimension, mens Young s Modulus kun afhænger af senens materielle egenskaber (Peltonen et al., 2010). For at kunne sammenligne litteraturens forskellige bud på senestivheder, er det nødvendigt at se på den arealnormaliserede kraft over den relative længdeændring, det vil sige, at senestivheden skal normaliseres i forhold til senens tværsnitsareal og længde. Derfor sammenlignes kun studiernes Young s Moduli og angivne stress-strain-kurver. Jeg har angivet studiernes forsøgspersoner, metoder og korrektioner for senere at kunne vurdere rimeligheden af de forskellige bud på senestivheder. Målinger af senestivhed kan nemlig blandt andet være meget afhængige af samtidige ledrotationer og antagonistisk coaktivering (se figur 10) (Magnusson et al., 2001). Derfor er det vigtigt, at studierne har korrigeret for disse. Det er også vigtigt, at Young s Modulus-værdierne er angivet på samme måde, for at de kan sammenlignes. På de følgende sider er de observerede data fra studierne skematisk præsenteret. Da der viser sig et skel i metoderne før og efter 1999, i forhold til studiernes korrektioner og materialer (in vitro versus in vivo) som efterlader tidligere studier (Abrahams, 1967; Benedict et al., 1968; Loren and Lieber, 1995; Ito et al., 1998; Kubo et al., 1999) med underestimeringer af senestivheder, der generelt kun måles til omkring 500 MPa, vil jeg kun anvende de studier, der tidligst er fra 1999 i analysen af senestivheder. Derfor præsenterer jeg 12 studiers metoder og resultater. De studier, der har angivet grafer af senens stress-strain-forhold, er mærket med en stjerne, som indikerer en efterfølgende illustreret stress-strain-kurve. Figur 10: Den proksimale (A) og distale (B) aponeurosestivhed med og uden korrektioner (Magnusson et al., 2001). Side 16 af 76

17 Studie: Sene: Forsøgspersoner: Eksperimentelt design: Sene-målinger: Young s Modulus: Studiets korrektioner: Peltonen et al. (2010) In vivo. Achillessenen. Fysisk aktive forsøgspersoner: 6 mænd og 4 kvinder (26 ± 3 år, 171 ± 8 cm, 65 ± 10 kg). Ankeldynamometermålinger af momenter ved plantarfleksioner siddende med knæet fastbundet. Målingerne laves med forskellige kraftudviklinger op til maksimal isometrisk kraft. Senelængde, forlængelse og tværsnitsareal måles ved Magnetic Resonance Imaging (MRI). Young s Modulus angives ved forsøgspersonernes maksimale stress. EMG måles på antagonister og ledrotation (ændringer i senens orientering) måles ved MRI MPa. Alle angivelser er målt ved forskellige stresses: 500 MPa er målt ved 65 MPa stress, og 4000 MPa er målt ved 100 MPa stress. Korrektion for ledrotation vurderes ikke at være nødvendig, da der observeres rotationer under 5 grader. Studiet korrigerer for antagonistaktivitet. Ingen korrektion for serieelasticitet i muskelfibre. Foure et al. (2013) In vivo. Achillessenen. 24 aktive mænd fordelt ved: 11 i træningsgruppe (21,2 ± 2,7 år, 177,1 ± 6,1 cm, 71,1 ± 5,8 kg). 13 i kontrolgruppe (20,5 ± 1,7 år, 178 ± 6,5 cm, 68,7 ± 6,9 kg). Ankeldynamometermålinger ved plantarfleksioner siddende med strakte ben og ankelleddet fikseret ved 75 grader. Senelængde, forlængelse og tværsnitsareal måles ved ultralyd. Young s Modulus angives ikke i studiet. EMG måles på antagonister, og der måles på ledrotation (ændringer i senens orientering). Selv udregnet til: MPa ved kun MPa stress. Tallene passer i samme kurvatur, som de andre angivelser af Young s Modulus ved høje stresses. Studiet korrigerer for antagonistaktivitet. Korrektion for ledrotation. Studiet opdeler serieelasticiteten i en passiv (senen) og aktiv (musklen) del ved matematiske antagelser. Side 17 af 76

18 Waugh al. (2014) In vivo. et 10 drenge og 10 piger fordelt ved: 5 drenge og 5 piger i kontrolgruppe (8,9 ± 0,3 år, 135,7 ± 6,6 cm, 33 ± 9,2 kg). Achillessenen. 5 drenge og 5 piger i træningsgruppe (8,9 ± 0,2 år, 136,3 ± 5,6 cm, 28,4 ± 4,7 kg). Senelængde, forlængelse og tværsnitsareal måles ved ultralyd. Young s Modulus måles ved % af maksimalt stress for hver deltager, men angives som det højeste. EMG måles på antagonister, og der måles på ledrotation (ændringer i senens orientering). Plantarfleksionsmålinger af momenter siddende i dynamometer med strakte knæ. Kontrolgruppe: 629,4 ± 235,3 MPa før og 663,1 ± 261,1 MPa efter. Træningsgruppe: 642 ± 171,2 MPa før og 799,1 ± 149,8 MPa efter. Korrektion for ledrotation. Studiet korrigerer for antagonistaktivitet. Ingen korrektion for serieelasticitet i muskelfibre. Lichtwark og Wilson (2005) * In vivo. 10 mænd (30,9 ± 8,2 år, 81 ± 11,2 kg). Et-bens-hop med estimeringer lavet ved inverse dynamics. God manøvre til at fremtvinge høje stresses og strains. Senelængde, forlængelse og tværsnitsareal måles ved en kombination af ultralyd og inverse dynamics. Achillessenen. Young s Modulus måles ved at fitte en lige linje gennem hele stress-strainkurven, som angives gennemsnitligt for tre deltagere MPa. Mulig underestimering på grund af cut off ved 200 N i filtrering. Studiet korrigerer for antagonistaktivitet. Korrektion for ledrotation, men med en mulig fejlestimering af strain på 1.08 % på grund af manuel rotation af ultralydsensor. Ledrotation (ændringer i senens orientering) undersøges ved sensorer i flere planer. Approksimeret korrektion for serieelasticitet i gastrocnemius muskelsene-enhed. Side 18 af 76

19 O Brien et al. (2010) * In vivo. 10 mænd (28,2 ± 3,6 år, 180 ± 8 cm, 78,8 ± 14 kg), 10 kvinder (27,4 ± 4,2 år, 167 ± 7 cm, 64 ± 9,4 kg), 10 drenge (8,9 ± 0,7 år, 138 ± 9 cm, 35,6 ± 9,5 kg), 10 piger (9,3 ± 0,8 år, 141 ± 7 cm, 41,9 ± 9,8 kg). Patellasenen. Momentmålinger ved knæekstensioner med låret fikseret i dynamometer. Senelængde, forlængelse og tværsnitsareal måles ved ultralyd. Young s Modulus måles for alle deltagere i den region, der svarer til de højeste 30 % stress, hos den svageste deltager (11,5-16,5 MPa). Mænd: 597,4 ± 48,5 MPa. Kvinder: 549 ± 69,9 MPa. Drenge: 254,7 ± 42,3 MPa. Piger: 301,6 ± 33,2 MPa. Studiet korrigerer ikke umiddelbart for ledrotation. Studiet korrigerer for antagonistaktivitet. Ingen korrektion for serieelasticitet i muskelfibre. Reeves al. (2003) * In vivo. et 8 ældre mænd og 10 ældre kvinder fordelt ved: Patellasenen. 4 mænd og 5 kvinder som træningsgruppe (74,3 ± 3,5 år, 163,4 ± 9,1 cm, 69,7 ± 14,8 kg). 4 mænd og 5 kvinder som kontrolgruppe (67,1 ± 2 år, 168,3 ± 11,5 cm, 73,5 ± 14,9 kg). Senelængde, forlængelse og tværsnitsareal måles ved ultralyd. Young s Modulus angives ved maksimal stress. EMG måles på antagonister, og ledrotation (ændringer i senens orientering) måles ved MRI. Momenter fra maksimal isometrisk knæekstension og fleksion målt i dynamometer. Træningsgruppe: 1300 ± 300 MPa før træning og 2200 ± 800 MPa efter træning. Kontrolgruppe: 1300 ± 600 MPa før træning og 1300 ± 400 MPa efter træning. Korrektion for ledrotation vurderes til at være unødvendigt. Studiet korrigerer for antagonistaktivitet. Ingen korrektion for serieelasticitet i muskelfibre. Side 19 af 76

20 Westh al. (2008) In vivo. Kosters al. (2014) * In vivo. et et 10 mandlige løbere (30,6 ± 4,9 år, 183 ± 7 cm, 77,4 ± 8,6 kg). 10 kvindelige løbere (33 ± 6,3 år, 171 ± 6 cm, 60,1 ± 4,9 kg). 10 kvindelige ikke-løbere (25,6 ± 0,8 år, 168 ± 7 cm, 61 ± 4,9 kg). 20 fysisk aktive mænd (23,7 ± 3,2 år, 180,1 ± 6,5 cm, 75,8 ± 8,3 kg). Patellasenen. Strain- Gaugemålinger i 4 sekunder med hofte og knæ flektereret 90 grader. Ingen korrektion for serieelasticitet i muskelfibre. Patellasenen. Dynamometermålinger med knæet flekteret 90 grader og en hoftevinkel på 75 grader. Maksimale isometriske kontraktioner ved 50 Nm/s, 80 Nm/s og 110 Nm/s. Senelængde, forlængelse og tværsnitsareal måles ved MRI. Young s Modulus måles i intervallet % af stress. EMG måles på antagonister. Senelængde, forlængelse og tværsnitsareal måles ved ultralyd. Young s Modulus måles i intervallet % af stress. EMG måles på antagonister. Mandlige løbere: 1530 ± 490 MPa. Kvindelige løbere: 1330 ± 510 MPa. Kvindelige ikkeløbere: 1350 ± 960 MPa MPa. (Aflæst på søjlediagram). Umiddelbart ingen korrektion for ledrotation. Korrektion for antagonistaktivering. Korrektion for ledrotation uvis. Korrektion for antagonistaktivering. Ingen korrektion for serieelasticitet i muskelfibre. Maganaris og Paul (1999) * In vivo. Tibialis anterior -senen. 5 mænd (22 ± 2 år, 173 ± 3 cm, 75 ± 3 kg). Senelængde, forlængelse og tværsnitsareal måles ved ultralyd. Young s Modulus angives ved maksimalt isometrisk load. EMG måles på antagonister, og der måles på ledrotation ved MRI ± 150 MPa. Korrektion for ledrotation. Ankel-dorsifleksionsmålinger liggende på dynamometer med knæet flekteret 90 grader og foden fikseret ved neutral ankelposition. Antagonistkorrektion vurderes til ikke at være nødvendig efter måling. Ingen korrektion for serieelasticitet i muskelfibre. Side 20 af 76

21 Maganaris og Paul (2002) In vivo. Gastrocnemiussenen. 6 mænd (24 ± 3 år, 174 ± 4 cm 75 ± 5 kg). Isometrisk plantarfleksion i dynamometer siddende med strakt knæ og foden mod en plade. Samme procedurer som ovenstående studie fra 1999, men: Young s Modulus måles i intervallet % af stress ± 150 MPa Korrektion for ledrotation. Korrektion for antagonistaktivering. Ingen korrektion for serieelasticitet i muskelfibre. Magnusson et al. (2001) * In vivo. Rosager et al. (2002) * In vivo. 5 mænd (37 ± 3 år, 180 ± 3 cm, 72,4 ± 5 kg). 10 mænd indeholdende 5 løbere (34 ± 6 år, 182 ± 9 cm, 72,1 ± 4,6 kg). 5 ikke-løbere (33 ± 8 år, 180 ± 3 cm, 82,2 ± 4,2 kg). Triceps suraesenen. Strain- Gaugemålinger af isometrisk plantarfleksion siddende med anklen i neutral position mod en plade, knæet strakt og hoften flekteret 90 grader. Triceps suraesenen. Strain- Gaugemålinger af isometrisk plantarfleksion siddende med anklen i neutral position mod en plade, knæet strakt og hoften flekteret 90 grader. Senelængde, forlængelse og tværsnitsareal måles ved ultralyd. Young s Modulus måles i intervallet % af stress. EMG måles på antagonister, og ledrotation (ændringer i senens orientering) måles ved MRI. Senelængde, forlængelse og tværsnitsareal måles ved ultralyd. Young s Modulus måles i intervallet % af stress. Derudover måles der EMG på antagonister og ledrotation (ændringer i senens orientering) ved MRI MPa. Løbere: 728 ± 119 MPa, Ikkeløbere: 1017 ± 159 MPa. Korrektion for ledrotation. Korrektion for antagonistaktivering. Ingen korrektion for serieelasticitet i muskelfibre. Korrektion for ledrotation. Korrektion for antagonistaktivering. Ingen korrektion for serieelasticitet i muskelfibre. Side 21 af 76

22 Langt de fleste studier, der undersøger senestivheden, måler på momenter i isometriske kontraktioner og udleder serieelasticitet ved senens længdeændringer observeret fra ultralyd, men disse længdeændringer forårsages, som tidligere beskrevet, af elasticiteten i flere komponenter som muskelfibre, aponeurose og så selve den isolerede sene. Foure et al. (2013) er, ifølge dem selv, de første til at måle på serieelasticitet opdelt i en passiv og en aktiv del, der repræsenterer henholdsvis senen og musklen. Dette gøres via antagelser om, at aktiv serieelasticitet er omvendt proportionelt med moment, mens passiv serieelasticitet er konstant (Foure et al., 2013). Lichtwark og Wilson (2005) har lavet et studie før Foure et al. (2013) med brug af inverse dynamics og ultralyd, som approksimeret differentierer mellem achillessenens stivhed og gastrocnemius muskel-sene-enheds stivhed i den samlede serieelasticitet, hvor de konkluderer, at achillessenen isoleret set står for 80 % af den samlede serieelastiske længdeændring. Hverken Lichtwark og Wilson (2005) s eller Foure et al. (2013) s Young s Moduli afviger dog fra resten af studiernes Young s Moduli, på trods af deres forskellige korrektioner for serieelasticitet i musklen, og ser vi bort fra studier lavet på børn, er der overvejende konsensus om, at relativ senestivhed i hele muskel-sene-enheden ligger i intervallet MPa. Studier med Young s Modulus-angivelser under 600 MPa undlader enten at korrigere for ledrotation, eller også er resultaterne angivet ved submaksimale kraftudviklinger eller lave stresses. Der er dog målinger på hele 3000 MPa (Reeves et al., 2003) og 4000 MPa (Peltonen et al., 2010), som afviger markant fra de andre studiers resultater. Peltonen et al. (2010) s større senestivheder, relativt til de andre studiers, forsvares med, at de bruger MRI i stedet for ultralyd, samtidig med at de benytter det mindste tværsnitsareal af senen. Nedenfor illustreres studiernes stress-strain-kurver: Figur 11: Gennemsnitlige stress-strain-kurver for tre deltageres achillessener i Lichtwark og Wilson (2005) s studie fittet efter en lineær regression. Side 22 af 76

23 Figur 12: Patellasenens stressstrain-relationer for henholdsvis mænd, kvinder, drenge og piger (O Brien et al., 2010). Figur 13: Stress-strain-forholdet for ældres patellasener før træning (åbne cirkler), efter træning (fyldte cirkler) og for kontrolgruppen (firkanter). Stjernerne indikerer en signifikant forøgelse i senestivhed (Reeves et al., 2003). Figur 14: Patellasenens gennemsnitlige stress-strainforhold som funktion af loadingrate (omtales senere) i Kosters et al. (2014) s studie. Side 23 af 76

24 Figur 15: Stress-strain-forholdet for en af forsøgspersonernes tibialis anterior-sene i Maganaris og Paul (1999) s studie. Figur 16: Stress-strain-kurverne med gennemsnitlige værdier af både den proksimale og distale aponeurose/sene på triceps surae (Magnusson et al., 2001). Figur 17: Gennemsnitlige stress-strain-kurver for henholdsvis ikke-løbere og løbere i Rosager et al. (2002) s studie over triceps surae-senen. Side 24 af 76

25 7. Absolut og kraftnormaliseret Rate of Force Development Inden jeg kan præsentere de faktorer, der potentielt påvirker RFD, vil jeg kort introducere definitionen af RFD. Den hurtige kraftudvikling, RFD, udledes oftest af en isometrisk kraft-tid-kurve (Thompson et al., 2012) og defineres i intervallet [0,200] ms (Aagaard et al., 2002). For at kunne nå at generere maksimal muskelkraft skal man dog typisk bruge > 300 ms (Andersen and Aagaard, 2006), hvilket også kan observeres på nedenstående kraftkurver. Absolut RFD repræsenterer derfor den isometriske kraftstigetid ved hældningen af kraftkurven som funktion af tid, det vil sige F. RFD kan måles på forskellige måder, afhængig t af om man ser på isoleret muskelkraft eller på en ledaktion (Aagaard et al., 2002). RFD på en hel ledaktion er blot hældningen af momentudviklingskurven, Δmoment Δtid (Aagaard et al., 2002) (se figur 18). Figur 18: RFD defineret ud fra en moment-tid-kurve (Andersen and Aagaard, 2006). Thompson et al. (2012) og Heggelund et al. (2013) s studier beskriver RFD som en udregning af kraftdifferencen mellem 10 % og 70 % af maksimal kraft divideret med tiden for denne forskel altså F. Man kan også opdele kurven i intervaller fra kontraktionens begyndelse som eksempelvist [0,30] ms, [0,50] ms, [0,100] ms og [0,200] ms og analysere hældningen ved at finde gennemsnittet af hældningerne i hvert af disse intervaller (Aagaard et al., 2002). Ved at kraftnormalisere kan man undersøge en muskel for dens kapacitet under egen relativ kraft (Blazevich et al., 2009). Kraftnormaliseret RFD er så udtrykt i % af MVC (se figur 19). Den kan eksempelvist t Side 25 af 76

26 udregnes ved at se på starten af kontraktionen, 30 ms henne og 1/6 MVC, 100 ms henne og 1/2 MVC og 150 ms henne og 2/3 MVC (Aagaard et al., 2002). Figur 19: Normaliseret RFD udregnet ved de forskellige ms og procentdele af MVC fra momenttid-relationen (Aagaard et al., 2002). Flere studier nævner tidlig og sen RFD (se figur 20), som henholdsvis kan defineres ved faserne RFD < 100 ms og RFD > 200 ms (Andersen et al., 2010), eller man kan lade sen RFD indtræffe allerede efter 100 ms (Oliveira et al., 2013). Sen RFD bliver også nævnt efter kun 30 ms (Blazevich et al., 2009). Figur 20: Tidlig og sen RFD adskilt ved 100 ms varighed af kontraktionen (Andersen et al., 2010). Side 26 af 76

27 8. Hvad har indflydelse på absolut og kraftnormaliseret RFD? Baggrunden, for at præsentere de faktorer der påvirker RFD, er at kunne analysere rimeligheden af senestivheden som en potentiel determinant. Der kan måske gemme sig sammenhænge imellem parametrene, som teoretisk set kan give en indikation af, om senestivhed har indflydelse på RFD. Der er stor uenighed om, hvad der overhovedet påvirker RFD og hvor meget. Generelt er der enighed om, at maksimal kraft er en vigtig determinant for den absolutte RFD, men faktorer der påvirker RFD, udover den maksimale kraft, er svære at isolere i eksperimentelle studier. Derfor er de interessante at undersøge ved brug af simulation i denne opgave i særdeleshed for at undersøge om senestivheden har en indflydelse på RFD. Flere fysiologiske egenskaber spiller en rolle for absolut RFD. Den vigtigste faktor for absolut RFD er sandsynligvis den maksimale styrke, da det omtrent tager lige så lang tid for en svag muskel som for en stærk muskel at udvikle maksimal kraft under samme innervering, så den stærkeste muskels kurve må dermed være stejlere i det interval, der opstår fra kraftudviklingens begyndelse til toppunktet. Flere studier har også fundet en stærk relation mellem maksimal muskelstyrke og eksplosiv muskelstyrke blandt andre Andersen og Aagaard (2006). Evnen til at udvikle stor kraft og evnen til at udvikle stor kraft hurtigt er altså tæt relaterede via størrelsen af musklen og dermed muskelstyrken (Oliveira et al., 2013; Prebeg et al., 2013). Hvad der imidlertid er sværere, for de forskellige studier at være enig om, er, hvad der er de vigtigste parametre for den kraftnormaliserede RFD. De fleste studier nævner, ud over maksimal styrke, neuralt drive og fibertypefordeling som de vigtigste determinanter for RFD, mens faktorer som pennationsvinkel og senestivhed somme tider negligeres. Ved at arbejde med kraftnormaliseret RFD, udelukker man maksimal styrke som en betydningsfuld variabel, og dermed kan man isoleret undersøge de andre faktorer, der influerer på den maksimale spændingsudvikling (Thompson et al., 2012). Da kraftnormaliseret RFD kun normaliseres i forhold til maksimal styrke, er det selvfølgelig de samme parametre, der, udover maksimal styrke, ellers spiller ind for absolut RFD, som også påvirker den kraftnormaliserede RFD. Derimod kan man ikke omvendt konkludere, at de faktorer, der tilsyneladende viser en sammenhæng med den absolutte RFD, også påvirker den kraftnormaliserede RFD, da de måske er relaterede til den maksimale styrke i stedet. Det er svært overordnet at redegøre for, hvilke fysiologiske parametre der påvirker RFD og hvordan, da RFD fra begyndelsestidspunktet af en kontraktion måske påvirkes af forskellige faktorer afhængig af tidspunktet (Andersen and Aagaard, 2006). Oliveira et al. (2013) har opsummeret indledningsvist i deres artikel, at den tidlige RFD influeres af musklens fibertypekomposition og det neurale drive, mens den sene RFD influeres af musklens tværsnitsareal, det neurale drive og senestivheden. Ud fra denne påstand er det neurale drive altså en vigtig parameter gennem hele RFD, mens fibertype, maksimal styrke og senestivhed alle spiller en rolle i forskellige faser. De tilgængelige studier, over disse parametres indflydelser på RFD, giver dog meget Side 27 af 76

28 forskellige resultater. Jeg vil nedenfor præsentere hver af disse mulige RFD-påvirkende faktorer og deres potentielle indflydelse på den kraftnormaliserede RFD Fibertypefordeling Fibertypefordelingen må antages at have en betydning for, hvor hurtigt vi kan udvikle kraft under en given kontraktion. Antallet af aktiverede tværbroer i musklen er medbestemmende for en høj RFD, og hvis de aktiverede fibre primært består af FT-fibre, har det en positiv effekt for kraftudviklingen (Blazevich et al., 2009). I tidlige tidsintervaller af RFD vil raten af tværbrodannelser for FT-fibrene også overgå raten for STfibrene (Andersen and Aagaard, 2006). Derudover har dyrestudier vist, at der er forskel på ST- og FT-fibrenes elastiske egenskaber med større eftergivelighed for FT-fibrene (Kubo et al., 2000), hvilket forklares med FTfibrenes bedre evne til at forbruge ATP pr. kraftgenererende enhed (Biewener and Roberts, 2000). Fibertypekompositionen anses i nogle studier for at være lige så relevant for absolut RFD, som MVC er. Fra begyndelsestidspunktet af en kontraktion til toppunktet for kraftkurven bliver RFD nemlig gradvist mere afhængig af parameteren MVC end af musklens fibertypefordeling, men i den tidlige fase kan fibertypernes twitch RFD spille en stor rolle for RFD (se figur 21). Andersen og Aagaard (2006) har vist, at ved < 40 ms efter starttidspunktet for en kontraktion er der moderat korrelation mellem RFD og muskelfibertyper og i mindre grad korrelation til MVC, men efter 90 ms af en kontraktion afhænger hele % af variationen i RFD af den maksimale muskelstyrke. Maksimal muskelstyrke ser altså kun ud til at spille den største rolle for RFD i den sene fase af en isometrisk kontraktion. Figur 21: Sammenhængen mellem MVC og variationen i RFD (åbne cirkler) og twitch RFD og variationen i RFD (fyldte firkanter) viser et tydeligt skift fra (meget) tidlig RFD til sen RFD (Andersen and Aagaard, 2006). Side 28 af 76